C4植物
C4植物是指在光合作用的暗反應過程中,一個CO2被—個含有三個碳原子的化合物(磷酸烯醇式丙酮酸)固定後首先形成含四個碳原子的有機酸(草醯乙酸),所以稱為C4植物。C4植物葉片的結構特點是:圍繞著維管束的是呈“花環型”的兩圈細胞,裡面一圈是維管束鞘細胞,細胞較大,裡面的葉綠體不含基粒。外圈的葉肉細胞相對小一些,細胞中含有具有基粒的葉綠體。通過C4途徑固定CO2的過程是在葉肉細胞中進行的。C4中的C轉移到C3途徑是在維管束鞘細胞中進行的,光合作用的暗反應過程也是在維管束鞘細胞中進行。光合作用的產生也主要積累在維管束鞘細胞中。C4植物具有兩條固定CO2的途徑,即C3途徑和C4途徑。
C4植物通常分布在熱帶地區,光合作用效率較C3植物高,對CO2的利用率也較C3植物高,所以具有C4途徑的農作物的產量比具有C3途徑的農作物產量要高,如玉米就屬於C4植物。
哪些是C4植物
高粱 甘蔗 玉米 莧菜 等
C3植物與C4植物的區別
從進行光合作用途徑的不同,植物分為C4(碳4)、C3(碳3)等類型。水稻是C3植物,在高溫、強光下容易產生光抑制,光合作用減弱。與C3植物相比,玉米等C4植物具有更高的光合效率,而且在強光、高溫、低溫等逆境條件下有較好的防禦反應,能保持較高的光合作用。因此,如何把C3植物改造成C4植物是科學家長期的夢想。從1997年開始,江蘇省農科院研究員焦德茂主持的課題組,通過對不同轉玉米高光效基因水稻材料進行比較,證明來自C4植物中的高光效基因PEPC是提高光合效率的關鍵基因,C4光合途徑在水稻中原本微弱的存在,但在一般情況下不起作用,將玉米高光效基因導入水稻後,不是因為氣孔放大使水稻吸收二氧化碳的能力增強,而是使水稻本身的C4光合能力增強,這種增強的效率在高光強、高溫等逆境條件下尤為顯著。
玉米等C4植物的光合作用效率較水稻、小麥等C3植物的高。磷酸烯醇丙酮酸羧化酶(PEPC)在其中起了很大的作用。C4植物光合系統的濃縮CO2,增加局部CO2濃度的機制,使其即使在低CO2濃度時也能使光合作用幾近飽和,從而大大提高其光合作用效率。因此,如何將C4植物的這一機制轉移到水稻等C3植物上一直是植物生物學家的研究問題之一,但實踐證明,常規雜交育種手段很難如願以償。最近,Ku等(1999)利用農桿菌介導法,將完整的玉米PEPC基因導入到了C3植物水稻的基因組中。分析結果表明,多數轉基因水稻植株均高水平地表達玉米的PEPC基因,一些轉基因植株葉片中的PEPC酶蛋白含量占葉片總可溶性蛋白的12%以上,其活性甚至比玉米本身的還高2-3倍。Northern和Southern分析結果表明,PEPC基因在轉基因水稻植株中不存在基因沉默現象。這為利用基因工程技術快速改良水稻等C3作物的光合作用效率,提高糧食作物產量開闢了新路子。
在光合作用的過程中,最初形成的基本化合物的最小單位是一由三個碳原子組成的,叫做C3植物。後來,又發現了基本單位是四個碳的植物,叫做C4植物,以區別於C3植物。應該說,C3、C4植物是光合作用的最基本的產物。有關這些基本產物的知識,是在利用二氧化碳-14(14CO2)作為示蹤劑之後才被人們所了解的。二氧化碳-14中的碳-14是碳的一個放射性同位素。此外,有些植物具有非常巧妙的機能--在夜間,不斷地吸收二氧化碳,到了白晝,就在葉子中進行光合作用。這一現象也是利用二氧化碳-14進行研究後才發現的。