特點
腎小管和集合管重吸收物質具有下列的特點。
一是選擇性。一般說來,小管液中凡是對機體有用的營養物質都全部被重吸收,如胺基酸、葡萄糖等;凡是對機體有一定作用的物質,大部分被重吸收,如水分、Na+等(尿素也被重吸收一部分);凡是對機體無用(甚至是有毒害)的物質,如代謝終產物肌酐、肌酸等,則完全不被重吸收。上述特點有利於腎臟排泄代謝廢物、維持機體內環境中各種成分的正常濃度。
二是有限性。腎小管對每一種物質的重吸收都具有一個極限,這個重吸收極限稱為該物質的腎閾值(renal threshold)。當血漿中某種物質濃度過高時,小管液中該物質含量也過高,就可能超過該物質的腎閾值。以葡萄糖為例,在體表面積為1.73㎡的個體,男性對葡萄糖的重吸收極限量為375㎎/min,女性為300㎎/min;主要原因是由於腎小管上皮細胞的載體蛋白數量有限所致。當血糖濃度超過8.88~9.99mmol/L(160~180㎎
%)時,尿液中即開始出現葡萄糖; 我們把不出現尿糖時的最高血糖濃度(或者尿液中開始出現葡萄糖時的血糖最低濃度)稱為腎糖閾(renal glucose threshold)。葡萄糖的有限重吸收與近球小管上皮細胞膜上有限的葡萄糖載體數目有關。
決定重吸收的兩個因素:一動力與通透性
一、近曲小管中的物質轉運
(一)Na+的重吸收
⑴前半段:主動過程。 ①管腔膜:Ⅰ.Na+分別與葡萄糖、胺基酸、HCO3-、PO43-、等同向偶聯轉運; Ⅱ. Na+與H+逆向偶聯轉運。 ②管周膜:Na+-K+泵。
⑵後半段:被動過程。 Cl-順濃度差經緊密連線處重吸收→管兩側電位差→Na+順電位差經緊密連線處重吸收。
Na+重吸收特點:存在泵-漏現象。即:淨Na+重吸收量=主動重吸收量-回漏量
(二)Cl-的重吸收
機制:被動過程。
由於Na+、葡萄糖、胺基酸等物質已在近曲小管的前半段主動重吸收→後半段的管內外Cl-的濃度差↑(高20~40%)→Cl-順濃度差經緊密連線處(稱細胞旁路途徑)進入細胞間隙。由於Cl-的被動重吸收→後半段的管內外電位差↑→Na+在後半段順電位差的被動重吸收。
特點:除髓袢升支粗段為主動重吸收外,其餘皆為被動重吸收。
(三)H2O的重吸收
重吸收機制:被動過程(滲透作用)。
重吸收途徑:①細胞旁路; ②H2O通道。
重吸收特點:
①類同Na+,具球-管平衡現象,即重吸收量始終為濾過量的65~70%。
②重吸收量不隨機體的需要而被調節,故近曲小管水的重吸收量對終尿量的影響不大,而終尿量主要取決於遠曲小管和集合管對水的重吸收量。
(四)HCO3-的重吸收
1.重吸收的機制:被動過程。
2.重吸收的特點:
⑴不是以HCO3-的形式而是以CO2的形式重吸收的;
⑵HCO3-的重吸收優先於Cl-的重吸收;
⑶HCO3-的重吸收與Na+-H+逆向交換呈正相關(H+分泌↑→重吸收HCO3-↑)。
(五)K+的重吸收
原尿中的K+絕大部分(≈70%)在近端小管被重吸收入血,終尿中的K+主要是由遠曲小管和集合管分泌的。
K+重吸收的機制:主動過程(尚不清楚)。
(六)葡萄糖的重吸收
1.重吸收部位:僅限於近曲小管(尤其前半段)。
2.重吸收機制:繼發主動。
⑴管腔膜:葡萄糖與Na+依賴載體的同向偶聯轉運入細胞內。
⑵管周膜:葡萄糖順濃度差經載體易化擴散進入細胞間隙(單一轉運)。
Na+被管周膜Na+泵泵出→[Na+]i↓→為管腔膜葡萄糖協同轉運提供動力。 因此,將管周膜Na+泵的活動稱原發主動;將葡萄糖在管腔膜的協同轉運稱繼發主動。
葡萄糖重吸收的特點:具有一定的限度(可能與協同轉運載體的數目有限有關)。
腎糖閾:尿中剛剛出現糖時的血糖濃度(或不出現尿糖的最高血糖濃度)。
正常值:160~180mg%(8.9~10.1mmol/L)。
葡萄糖吸收極限量(TMG):當全部腎小管對葡萄糖的吸收能力都達到極限,尿中的糖量與濾出的增多量相等時的血糖濃度。
正常值:成人男性為75mg(2.68mmol)/min/1.73m2,成人女性為00mg(1.67mmol)/min/1.73m2。
(七)其它物質的重吸收和分泌
1.胺基酸的重吸收同葡萄糖。微量蛋白質通過腎小管上皮細胞的吞飲作用被重吸收。
2.HPO42-、SO42-是與Na+同向轉運重吸收的。
3.進入體內的某些物質如青黴素、酚紅和大多數利尿藥等,由於與血漿蛋白結合而不能通過腎小球濾過,均在近曲小管被主動分泌。
二、髓袢中的物質轉運
髓袢降支細段:對尿素、Na+不通透;對水高度通透:水經水通道以滲透方式重吸收→滲透壓漸↑。
髓袢升支細段:對水不通透;對尿素中等通透;對Na+高度通透:順濃度差被動重吸收→滲透壓漸↓。
髓袢升支粗段:對水、尿素不通透;對Na+通透性低;但能以Na+∶2Cl-∶K+同向轉運體方式的繼發主動轉運。
三、遠曲小管和集合管的物質轉運
(一)遠曲小管和集合管的重吸收
1.Na+的重吸收
⑴重吸收的機制:是主動重吸收過程。
①遠曲小管初段:Na+在管腔膜由Na+-Cl-同向轉運進入細胞內,然後在管周膜由Na+泵泵出細胞而被重吸收。Na+-Cl-的同向轉運可被噻嗪類(thiazide)利尿劑所抑制。
②遠曲小管後段和集合管:Na+在管腔膜主要通過Na+通道進入細胞內,然後在管周膜由Na+泵泵出細胞而被重吸收。管腔膜的Na+通道可被氨氯吡咪(amiloride)抑制。
重吸收的特徵:
①無泵-漏現象:因遠曲小管和集合管上皮細胞的緊密連線對小離子(如Na+、K+、Cl-)的通透性低。
②重吸收的量可被調節:醛固酮可增加管腔膜上的Na+通道數目,促進Na+易化擴散進入細胞;還可增強管周膜Na+泵的活性。
2.水的重吸收
⑴機制:
①遠曲小管初段:同髓袢升支一樣,對水仍不通透。
②遠曲小管後段和集合管:管腔膜有ADH調控的水通道(當ADH作用時,水通道便從胞漿鑲嵌到管腔膜上),調節水的重吸收。
⑵特點: ①重吸收量根據機體的需要而被調節; ②重吸收量對終尿量的影響很大。