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血液系統
blood system
組成機體的系統之一，包括骨髓、胸腺、淋巴結、脾臟等器管，以及通過血液運行散布在全身的血細胞。負責血細胞的生成、調節、破壞。
血液是生物進化到一定階段形成的一種體液。高等生物進行複雜的代謝活動，需要較穩定的、能進行自身調節的內環境，才能進行正常的生命活動，血液就是內環境最活躍的部分。血液除含有細胞成分以外，在液態的血漿中，含有蛋白質、非蛋白質含氮物質、脂類、糖，其他有機物（包括維生素、酶、凝血與抗凝血因子等），還有無機物，以適應機體的需要。
血細胞是血液系統的主要成分，包括紅細胞、白細胞（粒細胞、單核細胞、淋巴細胞）和血小板（巨核細胞的碎片），對體內的氣體運輸、清除異物與廢物、防止感染與出血等方面，有極其重要的作用。每一種血細胞的過多、過少或結構異常，均將導致對機體有嚴重危害的疾病。
造血活動與造血器官 胎兒與成人的造血活動 在人類胚胎時期，所有血細胞均來源於中胚葉（胚胎的結締組織）。在胚胎的前兩個月，血細胞產生於卵黃囊的血島。第2～6月卵黃囊造血逐漸衰退，肝臟成為造血的主要場所。在此期間脾臟也產生少量血細胞。骨髓的造血活動由第4個月開始，從第5個月至降生逐漸加強，最後取代肝臟，成為主要的造血器官。淋巴結的造血活動雖於第4個月即已開始，但所占比重不大（圖1）。
出生以後，骨髓是紅細胞、白細胞和血小板的唯一來源，淋巴細胞主要來源於淋巴結與散布在各處的淋巴組織，少數來源於骨髓。單核細胞主要來源於脾臟和淋巴組織，少數來源於骨髓。所有血細胞均來自未分化的幹細胞。
骨髓 人體主要的造血器官。在新生兒和3～4歲以前的幼兒，全身骨髓進行最活躍的造血活動，此時骨髓組織均呈紅色。稱為紅髓，隨著年齡的增長，部分骨髓進入休止狀態，造血細胞逐漸為脂肪細胞所代替，這種呈黃色,稱為黃髓（圖2）。成人黃髓中的脂肪細胞，能因機體的需要（如急性失血或溶血時），在48小時內轉變為造血細胞，故骨髓的造血潛能很大。成人骨髓約占全身體重的4.6％(3.5～6％)，平均重量為2600g(1500～3500g),相當於肝臟的重量。
骨髓位於骨髓腔內，由飽含細胞成分和血管的疏鬆結締組織構成，分為造血組織和血竇兩部分。造血組織由網狀細胞、網狀纖維構成的立體網架和位於網孔中各發育階段的各種血細胞所組成（圖3）。管狀骨的營養動脈進入骨髓腔的中央，運行方向與骨長軸平行，並向周圍不斷分支，最後成為血竇或竇狀隙，有些分支直接進入靜脈系統。血竇是骨髓血管的輸出部分，若干血竇聯合成為集合竇，進入中央竇或中央靜脈。網狀細胞不僅起支架作用，而且與血竇內皮、巨噬細胞等共同組成造血誘導微環境。不同發育階段的各種血細胞在造血組織中的分布有一定的規律性。幼紅細胞常位於血竇附近，隨著發育成熟而逐漸接近血竇，多在穿過血竇內皮時脫核,成為網織紅細胞,進入血竇腔。幼粒細胞常離血竇較遠，發育成熟時，以其阿米巴運動向血竇移動，穿過內皮進入血竇腔。巨核細胞常緊貼血竇壁的內皮間隙處，並可見巨核細胞的胞質突起升入血竇腔，突起末端脫落成小塊，進入血液，成為血小板。
骨髓有豐富的血液供給，且血流緩慢，這在正常情況下能阻止未成熟的細胞成分進入外周血液中，起到屏障的作用。
淋巴組織 體內以淋巴細胞為主要細胞成分的結構，約占體重的 1％，人每天能生成約6.5×1010個淋巴細胞。除中樞神經系統外，淋巴組織遍布全身。
①幹細胞池。幹細胞是淋巴細胞未分化的祖先細胞，來源於骨髓。無抗原反應或免疫活性，必須在中樞淋巴器官（如胸腺）微環境的影響下，進一步分化增殖，才能獲得與抗原反應的能力。這一過程至少需2～3周。出生後，從骨髓持續向淋巴器管“播種”幹細胞，終生不停。
②中樞（或一級）淋巴器官。胸腺與鳥類腔上囊是中樞淋巴器官，分別負責誘導分化T細胞與B細胞。
胸腺位於胸骨和肋骨的後方，心包和主動脈弓的前面。質地柔軟，分為大小不等的左右兩葉。胸腺在兒童時期發達，青春期以後逐漸萎縮，大部分成為脂肪。
由骨髓產生的原始淋巴細胞，一部分可到達胸腺並在其中繁殖。同時接受胸腺的誘導作用，分化成為具有免疫功能的小淋巴細胞，即T淋巴細胞,再由此遷移到外周淋巴器官的一定部位（如淋巴結與脾的生髮中心、脾的小動脈周圍），然後運送至全身。執行細胞免疫功能，與機體的遲發性超敏反應有關。
此外,胸腺還能分泌免疫能力誘導因子與胸腺素,以促進外周淋巴器官的發育（見胸腺）。
腔上囊是鳥類下腸管的淋巴器官，起源於一穴肛的闌尾狀憩室,負責B淋巴細胞的發育。哺乳類的腔上囊同功器官是胎兒肝臟，出生後可能為骨髓。
③周圍（或二級）淋巴器官。包括淋巴結、脾以及消化道、呼吸道和泌尿道的淋巴組織，經中樞淋巴器官處理過的全部淋巴細胞群體均分布於周圍淋巴器官。淋巴結的副皮質區和脾臟的動脈周圍淋巴細胞鞘為 T細胞集中區,而淋巴結的生髮中心和脾臟的脾小結則為B細胞集中區。
淋巴結以原淋巴細胞集合體的形式，首先出現於10周左右的胚胎。在胚胎早期，淋巴結具有紅細胞與淋巴細胞生成的功能，而在晚期則以淋巴細胞的生成為主。出生以後,淋巴結才在組織結構上分化為皮質與髓質,在接受抗原刺激以後，其結構與功能逐步完善。
淋巴結呈圓形、卵圓形或豆形，分布於大血管附近，在腹膜後、腸系膜、腋窩、腹股溝等處數量較多。正常淋巴結的切面呈棕紅色，濕潤面柔軟，在顯微鏡下，可見帶有淋巴濾泡與生髮中心的外部皮質區與質地均一的內部髓質區(圖4)。淋巴結周圍有一層纖維包膜與附近組織分開。輸入與輸出毛細管穿過包膜與皮質竇及髓質竇相連，淋巴細胞經過輸出淋巴管進入血循環。
淋巴結具有產生抗體進行免疫應答和濾過淋巴液的功能。機體某部或某器官的淋巴在回流途中所經過的第一群淋巴結，稱為該部位或該器官的局部淋巴結。當機體某部或某器官發生病變時，細菌、病菌、毒素或癌細胞到達相應的局部淋巴結，即被阻截或清除，故局部淋巴結成為阻止病變擴散的屏障。此時，淋巴結內的細胞迅速增殖，功能旺盛，體積增大。反之，若這些病原物質過於強大，不能為局部淋巴結阻截或清除，則病變將循該淋巴結導流的方向蔓延。
脾位於左上腹深部，在胃底與膈之間，是人體內淋巴組織和單核巨噬系統中最大的集合體。在屍體解剖時（估計已縮小25％左右），青年和中年人的脾平均重量為150g(90～350g)，老年人的脾出現明顯的生理性萎縮，可減至40～50g。脾的包膜由纖維組織組成,其中含有少許平滑肌束，經小梁而深入實質。脾實質可分為白髓和紅髓兩部分。脾動脈在脾門處分成若干小梁動脈，深入脾實質，小梁動脈在白髓鞘的中央部位分支為中央動脈，管壁內肌肉層的收縮與舒張可顯著增減其血流量。進入白髓後，中央動脈一再分支，最終進入邊緣竇或紅髓的邊緣層，即脾內微動脈叢，成為動脈毛細管。其中只有少量與竇鄰近或直接相通。
在白髓，網狀細胞和纖維圍繞在中央動脈周圍，形成疏鬆的網路，其中有淋巴濾泡和生髮中心，大量小淋巴細胞和數量不等的漿細胞、巨噬細胞等形成所謂“淋巴鞘”，其中也有少數紅細胞。
紅髓呈網狀結構，內有大量具有吞噬功能的網狀細胞，可分為血竇和脾索兩部分。血竇為血管通道，不完全地襯以互相銜接的網狀細胞或內皮細胞，血細胞可由其間隙通過。在脾索的網狀細胞之間，可發現大量細胞群，淋巴細胞與單核細胞占主要成分，其次為巨噬細胞與紅細胞，中性細胞與血小板的數量較少。
在胚胎時期，脾可產生各種血細胞，出生後則僅產生淋巴細胞和單核細胞。在骨髓纖維化時，脾又能恢復其造紅、白細胞的功能，此即所謂的髓外造血。
脾內血管系統的結構較為特殊，血竇可開放或關閉，血細胞易阻留在血竇中，被巨噬細胞等吞噬破壞，其中包括衰老的紅細胞，也有部分白細胞和血小板，尤其對紅細胞的破壞作用較為顯著，同時還可將分解的鐵質再供給骨髓造血使用。
正常脾的儲血量不大，估計在20ml左右。當脾顯著腫大時，儲血量大增，甚至達到全身血量的20％，是一個可收縮的儲血庫，在調節體內循環血量上起重要作用。
脾切除後，在相當長的時期內常出現顯著的血小板增多和輕度白細胞增多，可見在一定程度上，脾有抑制骨髓造血功能的作用。此外，脾還能產生大量抗體，參與機體的免疫、防禦機能。
血細胞的發育和分化過程 所有血細胞均來源於造血幹細胞，通過祖細胞階段，進入形態可辨認的前體細胞，最後發育成為功能細胞，即終末細胞。造血幹細胞是從胚胎卵黃囊全能間葉細胞分化而成，是一種低分化細胞，而非未分化細胞。幹細胞經過無數次有絲分裂後，基本上仍保存親代幹細胞的原有特性，能反覆自我複製出具有多向分化潛力的幹細胞。這種自我更新的能力，可保持到正常機體生命的結束。幹細胞的另一特徵，是能進一步分化增殖為只能定向發育的祖細胞，對祖細胞池源源不斷地加以補充。調控幹細胞增殖、分化的現代觀點,是在造血組織中原位的、局部的近距離調控;而各系祖細胞，特別是單向祖細胞以及形態可辨認的前體細胞，更多地或主要地受體液因子遠距離調控的影響。最終發育成為T淋巴細胞和B淋巴細胞，??為紅、粒、單核、巨核等細胞系，最終成為紅細胞、粒細胞（包括嗜中性粒細胞、嗜酸性粒細胞及嗜鹼性粒細胞三種）、單核細胞和血小板。這些細胞系在發育過程中，均可分為多向造血幹細胞、多向祖細胞、少向祖細胞、單向祖細胞以及前體細胞、終末細胞等階段。
幹細胞分化、發育至原始細胞階段，利用塗片、染色的方法（如賴特爾氏染色法）,各系各階段細胞,均可在形態上加以辨認。各系血細胞的發育與成熟過程，均由原始細胞經早幼、中幼、晚幼等階段，最終成為成熟細胞，在形態上的一般規律如下：
①胞體多由大變小，巨核細胞胞體由小變大。
②胞質：當細胞質內含有核糖核酸(RNA)時,與賴特爾氏染料中的美藍有親和力，染成藍色。有核紅細胞胞質中所含血紅蛋白則與染料中的伊紅有親和力，染成粉紅色。細胞越幼稚,RNA含量就越多，藍色也越深，反之，細胞越成熟,RNA含量越少，染色就淺淡。因此，可根據胞漿染色的深淺，判斷細胞的成熟度，即胞質染色由深藍（原始細胞）變為藍色（早幼，嗜鹼性）、變為淺藍色（中幼細胞）、變為特異藍色（晚幼細胞）。此種變化在紅細胞最為明顯。顆粒的變化由無顆粒（原始）變為嗜天青顆粒（早幼）、變為特異性顆粒（中性，嗜酸和嗜鹼），此種變化在粒細胞最為典型。胞質量由少到多。
③胞核:體積由大到小,成熟紅細胞無核。染色質由細緻疏鬆到粗糙、緊密塊狀、核膜由不顯著到顯著。核仁由清晰到不清，最後消失。
④胞核與胞質體積之比也是由大到小。
血細胞的功能 各種血細胞都具有特殊的生理功能，為維持機體健康提供不可缺少的重要保證。
紅細胞 紅細胞的生理功能是在肺與全身各組織之間執行氣體運輸的任務，即由肺吸收氧，供應全身的組織細胞,再吸收組織中新陳代謝的產物二氧化碳氣,運至肺而排出體外。每克血紅蛋白(Hb)能吸收氧1.34ml，人體總血氧容量在900ml以上。正常紅細胞的形狀(兩面微凹的圓盤)、體積與彈性及其含的Hb,最適宜於執行此項任務。
正常成人,每立方毫米的血液中含有紅細胞420萬～640萬個,全身紅細胞總數約為25×1012個,表面積為3000m2左右，是人全表面積的1500倍，因此，具有強大的運輸氣體的能力。
成熟紅細胞是體內唯一的無核細胞,其壽命在120天左右，在此期間能有效地進行工作。
粒細胞與單核細胞 粒細胞分為嗜中性、嗜酸性和嗜鹼性三亞類,在血循環中存在的時間不足一天,即進入組織中而被處理。單核細胞在血循環中停留3～4天，然後進入組織，成為幼巨噬細胞與巨噬細胞，存在的時間達數月之久。由於在功能上嗜中性粒細胞與單核細胞有互相重疊之處，有人將其合稱為吞噬細胞。嗜中性粒細胞處於抗擊外來侵入者（如微生物）的第一線，而單核與巨噬細胞則最後清除這些異物。
此外，巨噬細胞負責處理體內衰老的細胞、變性的蛋白質與脂質等。
嗜酸性與嗜鹼性粒細胞對所謂變應性反應的關係仍有待闡明。
血小板 正常血小板為圓形或橢圓形小體,直徑2～3μm，顯微鏡下可見有中央顆粒區與周圍透明區。用電子顯微鏡觀察，血小板無核，但含有顆粒糖原、線粒體與內質網等。血小板離體後，極易因容器表面、溫度、pH值等因素影響而破壞或發生形態變化，表現為中央顆粒融合，周圍形成多數突起，血小板由骨髓巨核細胞生成，壽命8～11天。
血小板在止血過程中有重要作用。當血管受傷後，血小板立即粘附於受損血管斷端上，然後有更多血小板聚集，在數十秒內聚集成團，稱為白色栓子，將破裂的毛細血管機械性堵塞，從而暫時止血。隨著凝血過程的發動,產生小量凝血酶。後者使血小板形態發生變化,白色栓子中的血小板出現大量偽足互相融合，進一步使栓子加固。
血小板本身還含有（或其表面吸附）多種作用於血管或凝血過程的物質，如5-羥色胺，血小板第Ⅰ、第Ⅱ、第Ⅲ與第Ⅳ因子，血塊回縮酶抗纖維蛋白溶酶等，它們的釋放具有重要的促進凝血或阻止抗凝血的作用。
淋巴細胞（包括漿細胞） 淋巴細胞又稱免疫細胞，負責機體的免疫防禦任務。由於發育路線（圖5）與表面標記不相同，淋巴細胞分為T與B兩類，分別負責細胞免疫與體液免疫任務。
細胞免疫包括遲發過敏反應，同種移植排斥，移植物抗宿主反應，對感染（病毒、黴菌、某些細菌）的防禦,還可能包括對體內瘤細胞生長的防禦等。T細胞還能調節體液免疫，但不能分泌抗體。在特殊抗原為巨噬細胞所辨認與處理後，T細胞即被激活，導致DNA合成、原始細胞轉化與以後的增殖；同時還引起淋巴因子的生產，進一步吸收其他T細胞的活化與增殖。大多數活化的T細胞成為殺傷細胞，直接攻擊細胞抗原，另一些則需要抗體與抗原在其表面結合後而將其破壞。有些活化的 T細胞成為記憶細胞，在長時間內（甚至是機體的一生）處於靜止與不分裂狀態，一旦再與此特殊抗原相遇，則立刻恢復增殖而發揮其殺傷作用。T細胞的亞群中,還有輔助細胞與抑制細胞，調節體液免疫反應。
來源於骨髓的 B細胞經過類腔上囊組織的處理並接受抗原刺激以後。在發育過程中，出現於細胞膜表面的免疫球蛋白(Ig)，限於IgM與IgD兩種，作為特殊抗原的受體。抗原抗體複合物在 B細胞表面的形成，促使其進一步增殖，並發育成為能分泌抗體的漿細胞。有些 B細胞同樣能發育為長壽命的記憶細胞。Ig共有五類,即IgG、IgA、IgM、IgD與IgE,每一類Ig的分子組成,均有恆定與可變兩部分，因而能根據體液免疫的需要，改變其分子結構，成為種類繁多的抗體，以保障機體的健康。
