簡述
在自然界中。絕大部分種群處於一個相對穩定狀態。生態因子的作用使種群在生物群落中,與其他生物成比例地維持在某一特定密度水平上的現象稱為種群的自然平衡,這個密度水平叫作平衡密度。由於各種因素對自然種群的制約,種群不可能無限制地增長,最終趨向於相對平衡。而密度因素是調節其平衡的重要因素。種群離開其平衡密度後又返回到這一平衡密度的過程則稱為調節,而能使種群回到原來平衡密度的因素稱為調節因素。
種群數量變動是由矛盾著的兩組過程(出生和死亡、遷入和遷出)相互作用決定的。因此所有影響出生率、死亡率和遷移的物理和生物因子都對種群的數量起著調節作用。
外源性調節理論
1.非密度制約的氣候學派
Davidson, Andrewartha和Birch是此學說的代表。他們認為種群可由氣候所調節,認為有機體主要是受對種群得以増長的有利氣候的短暫限制。因此,種群從來就沒有足夠的時間増殖到生境負荷量所允許的數量水平,並不導致關於食物的競爭。此觀點建立在有關薊馬種群的資料上(1922—1946年收集)。薊馬(Thrips imagines)種群在11-12月最大密度的決定條件是天氣,而與競爭等生物因子關係不大,薊馬能迅速繁殖的時間不長,只在春季和初夏(4-6月)。雖然薊馬很快繁殖,但薊馬所能利用的玫瑰花也很快地生長,而且常在薊馬達到花的負荷量以前,増長的有利期就結束了。因此,他們認為有利於薊馬増長的天氣的期限不夠長是主要的限制因素。
2.密度制約的生物學派
Nicholson和Smith主張密度制約調節生物種群。他們認為種群是一個自我管理的系統,它“按其自身的性質及其環境的狀況調節它們的密度”。他們認為:為了維持平衡,當種群密度很高時,調節因子的作用必須加強,當密度低時,調節因子的作用就減弱,即調節因子的作用必須受調節種群的密度所管理。構想一個昆蟲種群每代増加100倍,因此必須有99%的死亡才能使種群得到平衡。假如氣候因素消滅了98%的昆蟲,那么昆蟲種群還能每代増加一倍,然而有賴於密度的因素存在,例如寄生者,那么餘下的1%就將受到寄生者的消滅。在這種情況下,寄生者是種群密度的調節因素。而只有氣候因素起作用時,種群仍然將繼續増長,因此消滅種群98%的氣候因子不是調節因素,而消滅種群1%的寄生者則確實是調節種群密度的因素。支持密度制約觀點的主要有捕食和食物因子作用,被食者和宿主種群是完全受捕食者和寄生者所調節的。捕食者對被食者種群的影響的一個著名實例是在科羅拉多大峽谷北緣、阿里松特地區卡巴高原上的黑尾鹿(Odocoileushemionus)的種群動態(Allee等,1949)在1905年黑尾鹿的種群約為4000頭,而且似乎是由於美洲獅和狼的捕食而長期維持在該水平上的,所以平原上冬季飼料從來不是一個限制因素,該地區的負荷量從未到達頂峰。從1907年起,成百頭的美洲獅和狼被殺,黑尾鹿數量開始増長。在該地區內過度的鹿群的冬季取食在兩個冬季內幾乎把牧草耗盡。60%的鹿挨餓,鹿群維持在10000頭左右。而在牧草被耗盡以前,其生境負荷量被認為是30000頭鹿。這說明,捕食者對被食者種群是有強烈影響的。
內源性的自動調節理論
1.社會性互動作用調節學說
一些生態學家在對動物的社群行為研究後認為,社群行為是一種調節種群密度的機制。社群等級、領域性等的社群行為可能是一種傳遞有關種群數量的行為,尤其是關於資源與數量關係的信息。通過這種社群行為,可以限制生境中的動物數量,使食物供應和場所在種群內得到合理分配,把剩餘個體從適宜生境排擠出去,使種群密度維持穩定。
2.病理效應學說
病理效應的調節作用是由Christian和Davis (1950、1959和1964)提出的。他們在某些嚙齒類大發生後又激烈下降的過程中,研究了許多鼠屍,結果沒有發現大規模流行的病原體,但卻發現了下列共有的特徵:低血糖、肝臟萎縮、脂肪沉積、腎上腺肥大、淋巴組織退化等。因此他們認為,當種群數量上升時,種內個體受到的壓力(與種內其它個體為食物、配偶、空間的競爭)將明顯増加,從而加強了對中樞神經系統的刺激(主要影響腦下垂體和腎上腺的功能),引起了內分泌代謝的紊亂。這種生理上的變化使個體抵抗疾病和外界不利環境的能力降低,最終導致種群的死亡率増加。種群増長由於這些生理上的反饋機制而得到調節。
3.遺傳調節學說
遺傳調節學說首先是由英國遺傳學家Ford (1931)提出的。他認為當種群密度増加時,自然選擇壓力將鬆弛下來,結果是種群內的變異増加,許多遺傳型較弱的個體也能存活下來.當條件回到正常的時候,這些低質量的個體由於自然選擇壓力的増加而被淘汰,於是種群數量下降,同時也就降低了種群內部的變異性。
在研究生物種群調節時,要嚴格區分調節種群和非調節種群。各種生物的生活周期不同,所以,各類生物的種群調節具有相應的特異性。再者,各類生物生活史特徵對種群調節的特點也有很大影響,即使是同一個類群(如嚙齒類),由於其生態特徵和生活史的不同,其種群動態也可能有很大的區別。從自然選擇的意義上講,種群的數量變動實際上是適應多因素綜合作用而發展成的自我調節能力的整體體現。因此,分析某種生物的種群調節方式,要具體生物具體分析,同時注意環境因素的影響,從而歸納出該種生物種群的種群調節方式。