生理學是生物科學的一個分支,是以生物機體的生命活動現象和機體各個組成部分的功能為研究對象的一門科學。
生理學發展簡史
以實驗為特徵的近代生理學始於17世紀。1628年英國醫生哈維發表了有關血液循環的名著《動物心血運動的研究》一書,這是歷史上首次以實驗證明了人和高等動物血液是從左心室輸出,通過體循環動脈而流向全身組織,然後匯集於靜脈而回到右心房,再經過肺循環而入左心房。這樣,心臟便成為血液循環的中心。
但哈維當時由於工具的限制,動脈與靜脈之間是怎樣連線的還只能依靠臆測,認為動脈血是穿過組織的孔隙而通向靜脈。直至1661年義大利組織學家馬爾皮基套用簡單的顯微鏡發現了毛細血管之後,血液循環的全部路徑才搞清楚,並確立了循環生理的基本規律。
在17世紀法國哲學家笛卡兒首先將反射概念套用於生理學,認為動物的每一活動都是對外界刺激的必要反應,刺激與反應之間有固定的神經聯繫,他稱這一連串的活動為反射。反射概念直至19世紀初期由於脊髓背根司感覺和腹根司運動的發現,才獲得結構與功能的依據。這一概念為後來神經系統活動規律的研究開闢了道路。
在18世紀,法國化學家拉瓦錫首先發現氧氣和燃燒原理,指出呼吸過程同燃燒一樣,都要消耗氧和產生二氧化碳,從而為機體新陳代謝的研究奠定了基礎。義大利物理學家伽伐尼發現動物肌肉收縮時能夠產生電流,於是開始了生物電學這一新的生理研究領域。
19世紀,生理學開始進入全盛時期。首先應提到法國的著名生理學家貝爾納,他在生理學的多方面進行了廣泛的實驗研究並作出卓越貢獻,特別重要的是他提出的內環境概念已成為生理學中的一個指導性理論。他指出血漿和其他細胞外液乃是動物機體的內環境,是全身細胞直接生活的環境,內環境理化因素如溫度、酸鹼度和滲透壓等的恆定是保持生命活動的必要條件。
德國的路德維希所創造的記紋器,長期以來成為生理學實驗室的必備儀器,他對血液循環的神經調節作出重要貢獻,對腎臟的泌尿生理提出有價值的構想。和他同時代的德國海登海因除了對腎臟泌尿生理提出不同的構想外,還首次運用了慢性的小胃製備法以研究胃液分泌的機制,被稱為海氏小胃;這小胃製備法後來經俄國的著名生理學家巴甫洛夫改良成為巴氏小胃,從而分別證明了胃液分泌的調節既有體液機制又有神經機制,他們都對消化生理作出不朽的貢獻。
德國的物理學家和生理學家亥姆霍茲除運用他的豐富的物理學知識對於視覺和聽覺生理作出傑出的貢獻外,還創造了測量神經傳導速度的簡寫而相當準確的方法,為後人所稱道。
20世紀前半期,生理學研究在各個領域都取得了豐富的成果。1903年英國的謝靈頓出版了他的名著《神經系統的整合作用》,對於脊髓反射的規律進行了長期而精密的研究,為神經系統的生理學奠定了鞏固的基礎。與此同時,巴甫洛夫從消化液分泌機制的研究轉到以唾液分泌為客觀指標對大腦皮層的生理活動規律進行了詳盡的研究,提出著名的條件反射概念和高級神經活動學說。
美國的坎農在長期研究自主神經系統生理的基礎上,於1929年提出著名的穩態概念,進一步發展了貝爾納的內環境恆定的理論,認為內環境理化因素之所以能夠在狹小範圍內波動而始終保持相對穩定狀態,主要有賴於自主神經系統和有關的某些內分泌激素的經常性調節。
坎農的穩態概念在20世紀40年代由於控制論的結合,乃廣泛地認識到機體各個部分從細胞到器官系統的活動,都依靠自身調節機制的作用而保持相對穩定狀態,這些調節機制都具有負反饋作用。從此以後,控制論、系統分析和電子計算機等一系列新觀念新技術的引進,使得生理學在定量研究方面邁出了一大步,出現數學生理學這一新邊緣學科。
中國近代生理學的研究自20世紀20年代才開始發展。1926年在生理學家林可勝的倡議下,成立中國生理學會翌年創刊《中國生理學雜誌》,新中國成立後,改稱《生理學報》。中國生理學家在這個刊物上發表了不少很有價值的研究論文,受到國際同行的重視。
生理學的研究內容
因為研究對象不同,生理學可分為微生物生理學、植物生理學、動物生理學和人體生理學。動物生理學特別是哺乳動物生理學和人體生理學的關係密切,他們之間具有許多共同點,可結合在一起研究。通常所說的生理學主要是指人體和高等脊椎動物的生理學。
動物生理學
從進化角度和個體發育角度去考慮,可以分為比較生理學和發育生理學。前者對無脊椎動物各門及脊椎動物各綱的生理功能進行比較研究,探索他們的生命活動如何與其環境變化相適應。
在種類浩繁的無脊椎動物中,昆蟲生理學的研究具有特別重要的位置。在脊椎動物中,魚類、兩棲類、鳥類和哺乳類動物的生理學研究具有重要意義。在發育生理學方面,哺乳動物的個體發育各階段的生理特徵的研究,除具有它自身的價值外,對於理解人體發育進程中的生理變化也很有意隨著學科的相互滲透,生理學又分化出生物化學和生物物理學。
生理學的實驗可分為幾個層次
也就是從不同的水平進行生理學的實驗研究:器官系統水平,細胞組織水平和亞細胞及分子水平。迄今為止,大量的生理學研究是集中於機體的器官系統水平,因為這在醫學套用和生產實踐上是最亟需的基礎知識。
關於細胞組織水平的研究,乃是探索各種組織細胞的生理特性和活動特徵,如神經組織、肌肉組織。上皮組織和結締組織的生理及其相互關係。這一水平的研究在生理學發展上也很早受到重視,從而為理解各器官系統的活動機制提供必需的基礎知識。
關於亞細胞和分子水平的生理研究
這是近期才發展的領域,如關於細胞膜的物質轉運的機制,神經和肌內細胞膜的電位變化及其與離子通透性改變的關係,各種肌肉的超微結構的功能及其與興奮——收縮耦聯的關係,各種激素的生物合成過程及其分泌和作用機制,中樞神經細胞的遞質和神經激素的研究等。以上3個層次的研究都屬於分析性生理學的範圍,這種分析性實驗的結果對於近代生理學的發展起了重大作用。
在分析性研究發展的同時,生理學家還重視綜合性生理學的研究,那就是探討人類或動物的整體如何適應於環境的變化。生理學家對人和動物在各種自然環境中或人工模擬的環境中、整體或其某一部分的生理活動如何通過自身內部的調節,從而使機體與環境變化相適應進行研究。