學名 tomato black ring nepovirus
異名 大豆環斑病毒bean ringspot virus;甜菜環斑病毒beet ringspot virus;芹菜黃脈病毒celery yellow vein virus;萵苣環斑病毒lettuce ringspot virus;馬鈴薯束狀病毒potato bouquet virus;馬鈴薯偽奧古巴病毒potato pseudo-aucuba virus
英文名 tomato black ring nepovirus 縮略詞：TBRV
分類地位 綱：病毒; 科：豇豆病毒花葉科Comoviridae; 屬：線蟲傳多面體病毒Nepovirus
分布
分布注釋:TBRV在歐洲很普遍，也已經從其他幾個大陸中得到報告。然而，看來自然擴展的證據表明僅僅在歐洲出現（EPPO，1996）,亦在CABI/EPPO（1998，No.339）。
歐洲：克羅埃西亞社會主義共和國（Buturovic等人，1979）、捷克共和國、丹麥、芬蘭、法國、德國、希臘、匈牙利、愛爾蘭、義大利、摩爾多瓦、荷蘭、挪威、波蘭、葡萄牙、羅馬尼亞、[俄羅斯聯邦]俄羅斯（歐洲）、[西班牙]加那利群島、瑞典、[英國]英格蘭、蘇格蘭、南斯拉夫
亞洲：中國（Cui等人，1991）、印度、Andhra Pradesh、Karnataka、Tamil Nadu、日本、土耳其
非洲：肯亞、摩洛哥
西半球: 巴西、[加拿大]安大略湖、聖馬丁島、美國
大洋洲：加羅林群島
寄主植物
TBRV能夠廣泛侵染單子葉、雙子葉草本和木本植物，包括其中重要的經濟作物，如葡萄和其他果樹、甜菜、馬鈴薯和蔬菜（蔥屬、甜菜屬、芸薹屬、萵苣屬、番茄屬和菜豆屬的一些種）以及觀賞植物，它還能侵染喬木和灌木以及一些雜草品種（Harrison，1957; 1958b; Smith和Short，1959；Calvert和Harrison,1963；Schmelzer，1963；Hollings，1965；Stellmach，1970；Vuittenez et al.,1970；Kaminska，1983；Jones and McGavin，1996；Murant et al.,1996）。所有這些寄主在EPPO地區分布廣泛。實際上，TBRV最主要的寄主是懸鉤子屬、茶屬、草莓屬和李屬植物中的一些種（特別是桃）。
主要寄主：
Lycopersicon esculentum（番茄），Allium porrum（韭菜），Apium graveolens（芹菜），Beta vulgaris var saccharifera（甜菜），Lactuca sativa（萵苣），Phaseolus vulgaris（菜豆），Solanum tuberosum（馬鈴薯），Cucumis sativus（黃瓜），Cynara scolymus（朝鮮薊），gladiolus hybrids（劍百合花），Rubus（黑莓，覆盆子），Solanum melongena（茄子），Vitis vinifera（葡萄樹），Ribes（黑醋栗），Fragaria，Prunus persica（桃子），Brassica napus var napobrassica（蕪菁甘藍），Brassica rapa（蕪菁），Narcissus（水仙），Allium cepa（洋蔥），Capsicum（胡椒），Fragaria ananassa（草莓）。
次要寄主：
syringa vulgaris（紫丁香），forsythia intermedia（金色鈴）。
野生寄主：
Sambucus nigra（common elder），Capsella bursa-pastoris（shepherd's purse），Lamium amplexicaule（Henbit deadnettle）。
影響植物階段：
秧苗時期，植物生長的成長時期，開花時期和結果時期。
受影響的植物部分：
整株、葉片、和果實/豆莢。
危害情況
1946年，史密斯首次在英國的番茄地中報導發現TBRV，隨後在幾個農作物和雜草中發現。詳細描繪了該病毒，並具有豇豆病毒花葉科（Comoviridae）線蟲傳多面體病毒組的典型特徵（Goldbach等人，1995）。由自然界中的Longidorus 線蟲傳播，並且也可由自然寄主的種子傳播（Murant，1983）。以其RNA-2的大小為基礎，暫定於暫定的線蟲傳多面體病毒亞組b中（Mayo和Robinson，1996）。
為害症狀
雜草和作物被害後很少或無症狀，但影響植物的生長。生長不良的植株在田間塊狀分布，而且逐年擴展。通常早春症狀比較明顯，而生長旺季的夏季不明顯。
在紅覆盆子（Rubus idaeus）中，依據栽培品種的不同，TBRV引起帶有矮化和產量降低的褪綠斑駁、環斑或葉片捲曲；作為某些小核果早夭或過度發展的結果，水果可能變形（易碎）(Murant,1987)。當覆盆子環斑線蟲傳多面體病毒也出現的時候，病害更嚴重。某些覆盆子栽培品種對某些TBRV分離物免疫。
在草莓中，依據栽培品種或年限，TBRV導致變色斑點、環或更大範圍的變色區。在後期葉片可能無症兆，但在隨後幾年中症狀會回復，並進一步矮化最終死亡 (Murant and Lister,1987)。當覆盆子環斑線蟲傳多面體病毒也存在時，病害加重，並且加速死亡。
TBRV傳染也引起甜菜(Harrison,1957)和萵苣(Smith and Short,1959)的環斑病害；馬鈴薯的壞死黑斑（Harrison，1957）、花束狀病害和偽奧古巴病害(Gehring and Bercks,1956;Harrison,1958a)；芹菜、接骨木和其他一些灌木的黃脈症狀(Hollings, 1965;Schmelzer,1966;Hollings et al.,1969)；洋蔥葉片的黃色斑點、條紋和變形(Calvert and Harrison, 1963)；葡萄（Stellmach，1970）、韭菜(Calvert and Harrison, 1963)、甘藍(Harrison,1957)和辣椒(Buturovic et al.,1979)的不知名病害以及桃樹芽矮化。番茄的黑環(Smith, 1946)無經濟重要性。
形態特徵
病毒粒子圓形，直徑28nm帶有突起。病毒粒子製備物的電子顯微圖表明一些是部分的，其它的是完全的，一些不被磷鎢酸鹽滲透。蛋白質外殼可能由排列在T=1的二十面體結構的60個多肽亞單位組成 (Mayo et al.,1971;Mayo and Robinson,1996)。TBRV顆粒沉積物象2個核蛋白成分，M和B，沉降係數分別未97和121S。大部分分離物又包含了55S的RNA-游離成分（T）(Mayo and Robinson, 1996)。病毒含有兩個基因組ssRNA，僅存在B顆粒中的RNA-1和M顆粒中的RNA-2(Mayo and Robinson, 1996)。當用乙二醛變性和瓊脂糖凝膠分析時，這些RNA種估計分別為2,700,000和1,700,000(Murant et al.,1981)。
德國血清型的全基因組序列測定為7356nt(RNA-1;Greif et al.,1988) 和 4662 nt (RNA-2;Meyer et al.,1986)；英國血清型的RNA-2為4618nt(Le Gall et al.,1995)。某些分離物含有1375 nt的衛星RNA (Murant and Mayo,1982; Hemmer et al.,1987)，它們可由線蟲和某些寄主品種種子傳播的(Hanada and Harrison,1977)。RNA-1可獨立於RNA-2複製(Robinson et al.,1980)，但兩個基因組RNA種是植物系統侵染所必需的(Murant et al., 1973)。每個這樣的RNA種都在3'末端含有多聚腺苷酸 (Mayo et al.,1979),在5'末端均含有基因組結合蛋白質，似乎是RNA的侵染性所必需的(Harrison and Barker,1978;Mayo et al., 1982;Hemmer et al.,1995;Mayo and Robinson,1996)。RNA-2包含編碼病毒外套蛋白質的基因(Harrison and Murant,1977;Mayo and Robinson,1996) SDS PAGE分析其分子量為57,000。估計病毒粒子包括60個這樣的亞單位。
生物學
病毒性質：
在草本寄主如Nicotiana clevelandii的特殊汁液中的大部分分離物，在60-65℃熱處理10min；稀釋到0.001-0.0001或在20℃保存14-21d喪失侵染性（Murant，1970）。
菌株：
已知許多TBRV的血清型突變株和分離物，在報導的寄主範圍和症狀學中差異很大(Harrison, 1958a; 1964; Brown et al.,1989)。已研究的最多的TBRV分離物屬於兩個主要血清型:蘇格蘭（S）血清型和德國（G）血清型（Murant，1970；Murant et al.,1996)。S血清型的例子是典型(Smith,1946)、萵苣環斑株系(Smith and Short,1959) 和馬鈴薯花束株系(K鰄ler, cited in Harrison,1958a)；G血清型的例子：甜菜環斑株系(Harrison, 1958a)和馬鈴薯偽奧古巴株系(Bercks,1962)。S血清型分離物有時在土壤與覆盆子環斑線蟲傳多面體病毒的蘇格蘭血清型同時出現，因為它們的線蟲介體Longidorus elongatus相同(Murant et al., 1996)。
與其他的種類的類似性：
TBRV在自然和實驗寄主中誘導的症狀常常類似於那些由其它幾個線蟲傳多面體病毒引起的，因此是非診斷性的。其RNA-2顆粒的性質和大小，類似暫定的線蟲傳多面體病毒亞群b中的其它病毒(Mayo and Robinson, 1996) ，與該亞群中其它成員：潛在的義大利朝鮮薊(Dodd and Robinson, 1984)、可可壞死和葡萄鉻花葉線蟲傳多面體病毒的血清學關係很遠(Mayo and Robinson, 1996).
基因庫序列
1: X05687 gi|60653|emb|X05687.1|NCTBRVLS[60653]Tomato black ring virus (TBRV-L) satellite RNA and gene for 48 kDa protein.1376 bp.
2: X05688 gi|60652|emb|X05688.1|NCTBRVES[60652]Tomato black ring virus (TBRV-E) satellite RNA and gene for 48 kDa protein.1372 bp.
3: X05689 gi|60651|emb|X05689.1|NCTBRVCS[60651]Tomato black ring virus (TBRV-C) satellite RNA and gene for 48 kDa protein. 1374 bp.
4: D00144 gi|222648|dbj|D00144.1|TBRVRNAL[222648]Tomato black ring virus satellite RNA for 48K protein, complete cds, isolate L. 1376 bp.
5: D00143 gi|222646|dbj|D00143.1|TBRVRNAE[222646] Tomato black ring virus satellite RNA for 48K protein, complete cds, isolate:E. 1372 bp.
6: D00142 gi|222644|dbj|D00142.1|TBRVRNAC[222644] Tomato black ring virus satellite RNA for 48K protein, complete cds, isolate:C. 1374 bp.
7: D00322 gi|538250|dbj|D00322.1|TBRRNA1[538250] Tomato black ring virus (TBRV), RNA-1, complete cds. 7362 bp.
8: X04062 gi|60674|emb|X04062.1|NETBRVR2[60674] Tomato black ring virus strain S RNA-2. 4662 bp.
9: X05306 gi|60673|emb|X05306.1|NETBRVG2[60673] Tomato black ring virus strain G RNA-2 3'terminal region. 100 bp.
10: X05305 gi|60672|emb|X05305.1|NETBRVC2[60672] Tomato black ring virus strain C RNA-2 3'terminal region. 151 bp.
11: X05304 gi|60671|emb|X05304.1|NETBRVC1[60671]Tomato black ring virus strain C RNA-1 3'terminal region. 166 bp. 12: X05307 gi|60670|emb|X05307.1|NETBRVA2[60670]Tomato black ring virus strain A RNA-1 3'terminal region. 163 bp.
13: X05308 gi|60669|emb|X05308.1|NETBRVA1[60669] Tomato black ring virus strain A RNA-2 3'terminal region. 127 bp.
14: X00978 gi|60667|emb|X00978.1|NETBRV01[60667]Tomato black ring virus (TBRV) satellite RNA. 1375 bp .
15: X80831 gi|527585|emb|X80831.1|TBRVEDRN2[527585] Tomato black ring Virus (strain ED) genomic RNA-2. 4618 bp.
16: X96485 gi|1223818|emb|X96485.1|TBRVRNA1[1223818]Tomato black ring virus proteinase gene. 464 bp.
傳播途徑
線蟲傳播：
TBRV有兩種RNA，它們是TBRV侵染所必須的（Randles et al., 1977），由土壤腐生線蟲Longidorus傳播（Brown 等人，1996）。蘇格蘭血清型的TBRV分離物由L.elongatus傳播時效率最高（Harrison et al.,1961；Taylor and Murant,1969)；L.attenuatus傳播英國血清型分離物(Harrison, 1964)。然而，這些品種的傳播效率都相當低（5~25%）。
英格蘭和德國的G 血清型分離物在由英格蘭的L.attenuatus單個種群的傳播上大大地不同（Brown et al., 1989）。介體特異性由病毒RNA-2的決定因子控制，可能是病毒外殼蛋白（Randles et al., 1977）。線蟲的幼蟲和成蟲均可傳播病毒，但病毒無法在介體中增殖，蛻皮後不再帶毒，也不能隨卵傳給後代（Murant，1970）。L.elongatus在休耕土壤中能保持侵染性達9周 (Lister and Murant,1967)。帶毒線蟲的超級結構研究顯示，病毒類顆粒與介體線蟲的牙鞘和定向刀鞘相關(Taylor and Robertson,1969)。在蘇格蘭，TBRV的S血清型分離物共享線蟲介體（Longidorus elongatus）如懸鉤子環斑多面體線蟲病毒，且這些病毒在土壤中同時存在。
發生率：
該病毒可以種傳，特別是在一些農作物和雜草上種傳現象經常發生（Lister & Murant，1967），使得該病毒傳播的更為廣泛。可在超過15個屬的24種以上的植物中種傳，並能通過花粉和胚珠發生(Lister and Murant,1967;Murant and Lister,1967)。在一些雜草種子中，TBRV的侵染延遲萌芽(Lister and Murant,1967)。此外，它還可以通過種子和土壤隨運輸過程傳播。被害多年生植物的繁殖材料也可以傳播病毒。
病原傳播：
已知12個屬至少15種植物可通過種子感染TBRV。大部分染病秧苗無明顯症狀(Lister and Murant,1967;Murant and Lister,1967;Murant,1983)。包括甜菜、黃豆、萵苣和番茄在內的重要商用植物中，分別報導了3~7，83，3和20%的種傳效率（Murant，1983）。由於病毒僅線上蟲介體中保持少數幾周，所以TBRV的種傳在病害流行病學中是重要特點。TBRV依靠在野生植物種子中過冬或通過休耕期間的耐受性(Lister and Murant,1967;Murant and Lister,1967;Murant,1983;Harrison and Murant,1996)而傳播。
因此,線蟲介體只能短距離傳播,被害植物材料是國際間重要傳播和擴散的根源.
種子處理：
沒有。種子健康試驗：未見報導。
經濟影響:
在自然發作中，TBRV傳染通常與作物中的不調和侵染相關，反映了介體線蟲的分布。
在染病植物中，葉子症狀經常因病毒分離物，植物基因型和定義的疾病環境條件而不同(Murant et al., 1996)。在一些作物品種中，病毒引起活力嚴重衰退，在生產力的量和質上導致重大損失(Hollings,1965;Murant,1987;Murant and Lister, 1987; Murant et al.,1996)。
檢疫與防治
植物檢疫風險
經濟重要性：低;分布：限定的;種子萌芽率：低;種子傳播：是;種子處理：無;總體風險：低。
檢測和檢查方法
TBRV在農作物上引起的症狀不是診斷性的，可能歸因於幾個可能的生物或非生物的原因。此外，很多的植物種染病無症狀。因此病毒的檢測和鑑定依賴於草本的指示性植物和／或血清學試驗的生物分析。
實驗上，TBRV能侵染大範圍的常用草本試驗植物種類的。Schmelzer（1963）報導在雙子葉的植物的25個屬的76種中的傳染。報告可用1個或更多個病毒分離物侵染下列種：
antirrhinum majus, Apium graveolens, Atriplex hortensis, Bellis perennis, Beta vulgaris, Brassica campestris ssp. pekinensis, Brassica campestris ssp. rapa, Capsella bursa-pastoris, Chenopodium album, C. amaranticolor, C. foetidum, C. quinoa, Chrysanthemum morifolium, Coriandrum sativum, Cucumis spp., Dahlia pinnata, Datura stramonium, Daucus carota, dianthus barbatus, Geranium dissectum, Glycine max, Gomphrena globosa, Helianthus annuus, Hyoscyamus niger, Lamium amplexicaule, Lactuca sativa, Lens esculenta, Lobelia erinus, Lycopersicon esculentum, L. pimpinellifolium, Matthiola incana, Medicago sativa, Melilotus alba, Nicotiana clevelandii, N. glutinosa, N. rustica, N. sylvestris, N. tabacum, Petunia hybrida, Phaseolus vulgaris, Physalis floridana, Pisum sativum, Salvia splendens, Sambucus nigra, Solanum tuberosum, Sonchus oleraceus, Spinacia oleracea, Stellaria media, Tetragonia expansa, Trifolium pratense, T. repens, Vicia faba and Vigna unguiculata syn. sinensis;裸子植物的根，Picea sitchensis；單子葉植物：Avena sativa，Chloris gayana，和Narcissus pseudonarcissus (Harrison, 1957;Lister and Murant,1967;Murant and Lister,1967;Murant,1981;Harrison and Murant,1996;Murant et al.,1996)。
TBRV汁液提取物可機械接種傳播。不過，木質植物機械接種的提取物，應當在2%菸鹼溶液或者高pH（9.3）緩衝液中製備可減少抑制病毒侵染性的植物多酚的有害影響。病毒的水或緩衝溶液便於機械接種草本植物。機械接種到草本試驗植株時，大多數TBRV分離物誘導以下症狀：在Chenopodium amaranticolor和C.quinoa中，植物在7d內發展為變色或局部壞死，伴隨著幾天后系統性褪綠斑駁、壞死和／或葉片變形。在菸草中，晚期葉片常常是無症狀的但含有病毒。這些症狀類似由數個線蟲傳多面體病毒誘導的症狀，因此它能僅由血清學實驗清楚的鑑定。不過，如同病毒存在不同血清型那樣，使用針對這些血清型的每個的典型代表的抗血情。在整個成長的季節里，通過ELISA病毒很容易在自然寄主植物檢測。另外， 核酸為基礎的探針亦用於檢測(Bretout et al., 1989;Murant et al., 1996).
防治方法
在抗性材料缺乏的情況下，健康栽培材料應該在設定未患已知TBRV侵染作物品種的種植地區和不受帶毒Longidorus品種侵染的土地中使用。
TBRV爆發的防治通過允許作物閒置間隔，或是通過裸露休耕或是栽培病毒免疫寄主。
在此期間，假如病毒重新導入田地，好的雜草控制方法可防治任何殘存的帶毒線蟲，線蟲介體逐漸喪失侵染性。或者，通過土壤熏蒸法或適當的土壤消毒劑殺死線蟲(Murant and Taylor, 1965;Harrison and Murant, 1996)。
通過熱處理和分裂組織尖端培養，從包括某些染病馬鈴薯和葡萄品種的生長芽尖消除病毒(Stellmach and Gartel, 1973;Kaiser, 1980)。
植物檢疫措施
草莓、懸鉤子和桃等植物的無性繁殖材料應該來自無病毒的母本植物，而且應當徹底沖洗掉附著的土粒和線蟲。EPPO正在制定這些果樹的檢疫證書制度（QEPP/EPPO，1991/1992）。
主要參考文獻
1 Bercks R, 1962.Serologische erkreuzreaktionen zwischen Isolaten des Tomatenschwarzringflecken-Virus. Phytopathologische Zeitschrift, 46:98-100.
2 Bretout C, Candresse T, Le Gall O, Brault V, Ravelonandro M, Dunez J, 1989. Virus and RNA-specific molecular hybridization probes for two nepoviruses. Acta Horticulturae, 235:231-238.
3 Brown DJF, Murant AF, Trudgill DL, 1989.Differences between isolates of the English serotype of tomato black ring virus in their transmissibility by an English population of Longidorus attenuatus (Nematoda:Dorylaimoidea). Revue de Nematologie, 12(1):51-56.
參考網頁
http://www.hrbnjfw.com/zbzj/jy_info.asp?id=18&no=1
