根足蟲綱
簡介
根足蟲綱最主要的特徵是蟲體的細胞質可以延伸形成偽足,偽足是其運動及取食的細胞器。體表具有一層很薄的細胞膜,使蟲體有很大的彈性,可以改變蟲體的形狀,並做變形運動(amoeboidmovement)。多數種類營單體自由生活,少數種類群體生活,淡水、海水均有分布,極少數種類營寄生。
根足蟲綱結構簡單,有較少的細胞器,似乎是最原始的原生動物,但許多種類有複雜的“骨骼”結構,均為異養,生活史中出現帶鞭毛的配子時期,所以肉足蟲綱可能比鞭毛蟲綱更進化。
相關資料
一般形態
根足蟲綱許多動物體形是不固定的,體表有一層很薄的細胞膜,例如生活在池塘、小溪、淤泥表面的裸露的變形蟲——大變形蟲(Amoebaproteus),蟲體可以不停的變換形狀,蟲體的任何部位可以延伸形成偽足,偽足伸出的方向代表身體臨時的前端,由於可以不斷地伸出新偽足,所以體形是不固定的,大變形蟲的偽足粗短,末端較頓,其中包含有流動的細胞質,這種偽足稱為葉型偽足(lobopodium)。在光學顯微鏡下,蟲體可以明顯的分成無色透明的外質(ectoplasm)和具有顆粒不透明的內質(endoplasm),內質中含有伸縮泡、食物泡及大小不等的顆粒物質。大變形蟲的細胞核呈圓盤形,通常在身體中央的內質中。
根足蟲綱許多種類的結構,均較裸露的變形蟲複雜,蟲體的表面可以由不同物質形成不同形狀的外殼或內殼,有的種類細胞表面可分泌粘液,並粘著細砂粒,構成一砂質殼,如沙殼蟲(Difflugia);或由細胞質分泌幾丁質,構成一幾丁質外殼,如表殼蟲(Arcella)等;或由細胞質分泌碳酸鈣,形成一單室或多室的鈣質殼,如有孔蟲類(Foraminiferida);這種鈣質殼排列成各種形態。還有的種類可形成矽質的殼,或者是矽質外殼,如鱗殼蟲(Euglypha);或者是矽質內殼,位於細胞質內,稱為中心囊,如太陽蟲類(Haliozoa);還有的種類可以向體外伸出長的骨針,如放射蟲類(Radiolaria)。
偽足的形態也有不同,大變形蟲成葉型偽足,是由外質與內質共同形成。一些有殼變形蟲類(Testacea)偽足細長,末端尖,僅由外質構成,這種偽足稱絲型偽足(filopodium)。有孔蟲類的偽足也細長如絲,但隨後偽足又分枝,分枝再相互連線形成網狀或根狀,這種偽足稱根型偽足(rhizopodium)。太陽蟲類及放射蟲類偽足也細長如絲,偽足內有一束微管構成軸桿,起支持作用,偽足的表面是一薄層原生質,常粘著些顆粒,必要時偽足可縮短,或撤回,所以軸桿不是骨骼結構,這種偽足稱軸型偽足(axopoidium)。
運動
根足蟲綱的運動細胞器是偽足,由於偽足的結構有不同,其運動的方式也有區別。通常所說的“變形運動”是指葉型偽足的運動方式。這種運動方式在大變形蟲表現的很清楚。大變形蟲體表有一層極薄的細胞膜,細胞質區分成外質與內質,內質又可分為固態的凝膠質(Plasmagel)和液態的溶膠質(plasmasol)。運動時蟲體後端的凝膠質由於蛋白質的收縮而產生液體壓力,迫使溶膠質向前流動,同時伸出偽足。偽足的頂端形成一透明層(hyalinelayer)。流到前端後壓力減少,凝膠質變薄,透明層區的溶膠質又由前向後回流,溶膠質又變成了凝膠質,身體後端的凝膠質也部分液化形成了溶膠質,如此反覆形成了變形運動。關於變形運動的機制,目前仍存在著不同的看法。一種看法認為運動時的動力來自身體的後端凝膠質的收縮;另一種看法認為動力是來自前端溶膠質的收縮以拖動細胞質向偽足方向流動,因為凝膠質中具有更小的粘滯性。最近有人用電子顯微鏡觀察變形蟲的切片,發現其中包含有粗、細兩種微絲,其長度分別為16nm和7nm,它類似於脊椎動物橫紋肌的粗肌球蛋白絲和細的肌動蛋白絲,肌肉的收縮是由ATP提供能量靠肌動蛋白絲在肌球蛋白絲上的滑動而進行運動,變形蟲的運動可能也是靠偽足內肌絲的滑動而進行運動。絲型、根型及軸型的偽足,由於僅由外質組成,或偽足中具軸桿,其運動方式不同於葉型偽足。在光學顯微鏡下藉助於偽足內顆粒的流動,可以看到原生質在偽足內沿兩個相反的方向流動,在偽足的一側由基部向端部流動;另一側相反,由端部向基部流動。
底棲生活的種類,靠偽足拖曳身體向前爬行。完全漂浮的種類其在水中的垂直運動是通過增加或減少外質的泡化,內質中油滴的改變而進行調節。水平方向的運動藉助於水流或風力,其偽足主要的不是為了運動,而是作為取食的細胞器,軸型偽足的延伸及收縮在運動中僅起輔助的作用。
營養
根足蟲綱除了寄生生活的種類營腐生性營養之外,其他種類都營動物性營養。食物包括細菌、藻類、其他原生動物,甚至小型的多細胞動物。具葉型偽足的種類取食時,靠偽足在食物周圍呈杯形包圍,偽足逐漸向食物四周延伸靠攏,直至把食物完全包圍在原生質內形成食物泡,食物泡內含有一定量的水分,使食物懸浮在水中;具絲型偽足的種類取食時,偽足緊貼食物進行包圍,食物泡中不含水分;在根型及軸型偽足的種類,當偽足接觸到食物時,立刻被偽足表面的顆粒粘著,並迅速被表面的粘液膜包圍,粘液膜中含有溶酶體,溶酶體能麻醉及消化捕獲物,形成食物泡後再進入蟲體的細胞質中,食物泡是肉足蟲綱臨時的消化細胞器,內質分泌的酸及各種消化酶注入其中進行食物的分解與消化;具中心囊的種類,食物泡是在囊外的原生質中進行消化,不能消化的食物殘渣隨原生質的流動被留在身體後端,最後通過細胞膜排出體外,食物殘渣被排出的過程稱為排遺。四、生殖與生活史
無性生殖是肉足蟲綱的主要生殖方式,主要行二分裂或多分裂。不同種類分裂的方式有所不同。裸露變形蟲的無性生殖就是細胞的有絲分裂。有殼變形蟲分裂時先由殼口流出部分的細胞質,在殼外形成一個新殼,新殼初步形成後,細胞質與細胞核再進行有絲分裂,再生出各自失去的部分,最後形成兩個新個體,其中一個新個體具原來的殼,另一個新個體的殼是新形成的,如鱗殼蟲。放射蟲的無性生殖相似於有殼變形蟲,一個新個體接受原來的中心囊,另一個新個體重新形成中心囊,而其骨針部分或者是分配到兩個子細胞,或一個子細胞重新形成骨針。一些多核太陽蟲及多核變形蟲行多分裂,分裂時每個細胞核周圍圍有一部分細胞質,最後母細胞破裂形成許多新個體。
根足蟲綱的有性生殖,除了對裸露的變形蟲尚不清楚之外,其他各個目的動物都是存在的。例如太陽蟲(Actinophrys)行有性生殖時,軸足縮回,蟲體形成包囊,在包囊內進行細胞分裂,形成兩個子細胞,以後兩個子細胞各自進行成熟分裂(meiotic)(減數分裂),分裂時僅涉及細胞核,染色體的數目由44減少到22,隨著成熟分裂,一個子細胞核的內含物作為極體被拋出,每個子細胞只有一個核發育成配子核,然後兩個子細胞的配子核融合形成合子核,染色體的數目又回到44個,最後形成一個新個體。