漏斗蟲

漏斗蟲漏斗蟲
全毛亞綱(Holotrichia)漏斗目(Chonotrichida)原生動物。通常生活在海洋中,形小,瓶狀,不具纖毛,不能獨立行動,直接或間接(藉助於短而不收縮的柄)固著於水生節肢動物體上。漏斗蟲通過無性出芽方式產生游泳幼蟲;有些種類可有接合現象,接合體完全融合。鏇漏斗蟲屬(Spirochona)為一普通屬,具有捲曲的漏斗狀領圈。 纖毛蟲綱的原生動物成體或生活周期的某個時期具有纖毛,以纖毛為其運動及取食的細胞器。纖毛蟲都具有兩種類型的細胞核,即大核與小核。大核與細胞的RNA合成有關,也稱營養核(vegetative nucleus),小核與細胞的DNA合成有關,也稱生殖核(reproduction nucleus)。無性生殖行橫分裂,有性生殖為接合生殖(conjugation)。纖毛蟲綱是原生動物中種類最多,結構最複雜的一個綱。

漏斗蟲身體構造

纖毛蟲類是分布極廣泛的原生動物,任何水域,甚至污水溝也有分布。大多數為單體自由生活,少數群體營固著生活。也有少數營共生或寄生生活。體長一般在10μm—3mm之間。體形變化很大,一般遊動的種類呈長圓形或卵圓形,爬行生活的種類多呈扁平形。固著生活的種類具有長柄,還有極少數種類可以分泌粘液或用外來物質粘合成兜甲。體表均有表膜,表膜外全身或部分披有纖毛或纖毛的衍生物,內質與外質分化明顯,外質中還含有複雜的結構,內質中有較多的顆粒,含有食物泡、伸縮泡、細胞核等結構。最熟悉的纖毛蟲綱代表種有草履蟲(Paramecium caudatum)及四膜蟲(Tetrahymena)。

纖毛蟲類的最外表有一層表膜,有的種類是一層很薄的薄膜草覆蟲及許多高等的種類表膜呈現整齊排列的突起及凹陷(圖2-36A),在光學顯微鏡下表膜表現成無數整齊排列的六角形小區。小區的中央即為凹陷部分,稱纖毛囊(ciliary capsule),由此伸出1—2根纖毛。纖毛也整齊排列。突出部分是由於纖毛基部附近形成的表膜小泡(alveolus),以致成突起狀,它的存在增加了表膜的硬度,固定了纖毛及刺絲泡的位置,有利於體形的維持。

纖毛鞭毛的結構相似,也是由典型的“9+2”微管纖維組成,基體位於外質中纖毛的基部,但纖毛的基體在其一側發出1—2條很細小的纖維,稱細動纖絲(kinetodesmal fibril),它前行一段距離之後,與同行其他基體發出的細動纖絲聯合,形成一較粗的縱行的動纖絲(kinetodesmata),構成了纖毛蟲的下纖列系統(infraciliature)。由基體還向深層發出縱行絲,其中含有肌球蛋白及肌動蛋白,這說明纖毛運動的性質與肌肉一樣,也是由肌動蛋白絲在肌球蛋白絲上滑動所引起。也有人認為下纖列系統具有神經傳導及協調纖毛運動的作用,因為他們發現纖毛蟲類也具有乙醯膽鹼及乙醯膽鹼酯酶。也有人認為纖毛的協調運動是由於細胞膜的去極化作用,與神經衝動的傳遞作用相似。下纖列系統為纖毛蟲類所特有,在一些成蟲期纖毛消失的種類如吸管蟲(Suctorida)卻仍保留有下纖列系統。

在外質的深部與纖毛相間排列的是一些棒狀或卵圓形小體,垂直於體表,成行排列,稱為刺絲泡(trichocyst)。它們或散布整個體表,或限制在體表的一定區域。刺絲泡未排放時呈管狀,或囊狀,當遇到各種理化刺激時,囊中的物質排出,由於吸水聚合而成為刺絲,刺絲通常有,用以捕獲及麻醉其他動物,或用於自身防衛。

纖毛蟲類的纖毛由於著生部位及功用的不同,可以分為體纖毛及口纖毛。體纖毛著生在身體表面,在原始的纖毛蟲,纖毛是均勻的覆蓋在整個身體表面,較高等的種類纖毛僅分布在身體的一定區域,或纖毛癒合成棘毛(cirrus)。體纖毛的作用是運動。口纖毛著生在口區,常成排的纖毛粘著成板狀,或再由許多纖毛板聯合成帶狀,稱為小膜帶(membranella),或是更多的纖毛單行排列成波動膜(undulating membra- ne),由於小膜帶或波動膜上纖毛的協調擺動,用以收集或傳送食物。
 

漏斗蟲的運動方式

原生動物中纖毛蟲類的運動是最迅速的,其運動方式也向鞭毛一樣主要是進行划動,每個纖毛在運動時像槳一樣先產生一次推動運動,然後是恢復運動。前者是纖毛伸長,從前向後儘快移動,以產生較大的水的阻力,後者是纖毛彎曲,由後向前恢復到原來的位置並儘量減少水的阻力,如此以推動身體前進。由於纖毛排列緊密,周圍水層的干擾,一個纖毛的划動可誘導其鄰近的纖毛相隨而進行划動,所以纖毛的運動是呈波狀依次進行,使身體表面的纖毛群呈波浪運動。

由於纖毛運動的方向是傾斜於身體的縱軸,當所有的體表纖毛運動時,會引起蟲體鏇轉前進,草履蟲就是這樣。前進中如遇到障礙物時,纖毛會產生相反方向的運動,引起身體的倒退。隨後纖毛又恢復正常運動,身體又前進。這種現象在草履蟲的迴避運動或試探性前進中常可看到。

纖毛除了用以游泳,還可以用以爬行及跳躍。例如游撲蟲(Euplotes)其身體腹面的纖毛癒合成許多棘狀毛,可以用它爬行或步行。一種彈跳蟲(Halteria)纖毛聯合成毛刷狀,可以聯合產生爆發式運動,使身體在水中呈跳躍狀前進。纖毛除了運動功能之外,它也是一種感受器,運動時具有感覺作用。還有一些纖毛蟲,身體的運動不是靠纖毛,而是由肌絲(my- oneme),特別是固著生活的種類,如鐘形蟲(Vorticella),身體的基部有長柄,以柄固著生活,柄的外質中包含有肌絲,肌絲的收縮使柄部縮短。喇叭蟲(Stentor)整個蟲體的外質中都含有肌絲,圍繞口區鏇轉分布,所以喇叭蟲可以全身收縮,或部分收縮而使蟲體鏇轉。
 

攝食情況

自由生活的纖毛蟲類都是動物性營養,可以捕食其他原生動物、腹毛蟲、輪蟲等小型動物,也可以取食懸浮於水中的細菌、有機物顆粒,少數種類甚至以綠藻及硅藻為食。絕大多數纖毛蟲都有取食的細胞器,例如胞口、胞咽、纖毛等,只有極少數種類取食的細胞器又次生性的退化。

纖毛蟲類的取食結構在不同的種類有很大的變化,其複雜的程度與其在纖毛蟲綱中進化的水平密切相關。在原始的裸口目纖毛蟲(Gymnostomata)胞口位於蟲體的頂端或前端,胞咽很不發達,其中有支持作用的毛狀體。庭口目(Vestibulif- era)口區的表膜下陷,形成一個前庭(Vestibulum),前庭內只有來自表膜的簡單纖毛,胞口位於前庭的底部,其後為胞咽。膜口目(Hymenostomata)纖毛蟲,前庭底部延伸又形成了口前腔(buccal cavity),前庭及口前腔中不再是簡單的纖毛,而是由纖毛聯合形成小膜帶或被動膜,例如四膜蟲口前腔的右側有一波動膜,左側有三個小膜帶。而草履蟲由前庭向後延伸經口前腔再經胞口進入胞咽,共同形成一漏斗形結構。前庭及口前腔中也有波動膜。緣毛目(Peritrich)的纖毛蟲,其體纖毛相當退化或完全消失,口纖毛卻相當發達,並在蟲體的頂端形成大的圍口盤。由兩圈纖毛帶組成,由纖毛帶的起始處進入一細長漏斗形的口前腔,再經胞口到胞咽,例如鐘形蟲,其內層的纖毛帶鏇轉產生水流,外層的纖毛帶做為一個濾食器,懸浮在水中的微小食物由兩纖毛帶之間進入口前腔中。鏇毛目(Spirotricha)的纖毛蟲具有高度發達的口旁纖毛列(adoral zone membranelle),它是由許多小膜帶聯合組成。例如喇叭蟲在身體的頂端形成一個盤狀纖毛列,游撲蟲在圍繞著口前腔形成一個三角形口旁纖毛列。

以上各種不同結構的纖毛蟲在取食時,都是由口區纖毛的擺動將食物顆粒送入前庭、口前腔,胞口再進入胞咽。食物在胞咽的末端形成食物泡,然後離開胞咽進入內質中。食物泡隨內質的環流而流動,並同時進行食物的消化,食物泡先經過酸性再經過鹼性的消化過程以後被吸收。並以糖元及脂肪的形式在內質中貯存,不能被消化的食物殘渣由固定的肛點(cytopyge)排出體外。

少數纖毛蟲可以捕食,例如櫛毛蟲(Didinium),蟲體的頂端突出形成吻,口位於吻的前端,當吻接觸到草履蟲或其他食物時,立刻用吻吸附著捕獲物,再用口進行取食。又如自由生活的足吸管蟲(Podophrya),成蟲時體纖毛及口纖毛均消失,也沒有胞口及胞咽,而形成了多個觸手(tentacles),觸手末端呈球形,內有粘液囊,當觸手接觸到食物時,粘液囊被排出附著在捕獲物體表,再用觸手吸食捕獲物的體液,在吸食草履蟲時,僅僅留下它的表膜,原生質全部被吸收。

纖毛蟲中也有極少數營共生的種類,例如車輪蟲(Trichodi- na),它們在水螅(Hydra)或某些淡水魚類的體表營共生,也有一些種類營寄生生活,例如可以在人體或豬結腸內寄生的腸袋蟲(Balantidium),寄生於魚鰓、皮膚、鰭等處的斜管蟲(Chilodonella)等。

體內代謝情況

淡水生活及部分海洋生活的纖毛蟲也具有伸縮泡做為身體水分調節及排泄的細胞器,伸縮泡的位置在纖毛蟲類是固定的,具有一個伸縮泡的種類它常位於身體的近後端,具有兩個伸縮泡的種類伸縮泡則分別位於身體的近前端與近後端,例如草履蟲。少數種類具有多個伸縮泡。伸縮泡的結構也比變形蟲複雜。每個伸縮泡的周圍有 6—10個收集管(collecting canals),收集管的近端膨大並與伸縮泡相連,伸縮泡也有小孔與外界相通。在電子顯微鏡下觀察、收集管周圍的內質中充滿網狀小管,當這些網狀小管在收集內質中過多的水分及部分代謝產物時,可與收集管相連,經收集管再送入伸縮泡(圖2-42B)。當伸縮泡中充滿水分時,收集管停止收集,內質中的網狀小管與收集管分離(圖2-42A),伸縮泡排出其中的液體。排空之後,收集管又重新開始,如此重複以進行體內水分的調節作用及代謝物的排出。纖毛蟲中也有一些種類沒有收集管,而是由內質直接收集水分形成小泡,由小泡再癒合成大的泡,最後將水分再送入伸縮泡。

伸縮泡收縮的頻率與纖毛蟲的生理狀況相關。運動時停止取食,只有很少的水分進入蟲體,伸縮泡收縮的間隔時間較長,例如草履蟲可長達8分鐘之久,而當靜止並取食時,兩個伸縮泡交替進行收縮,其中間隔的時間僅數秒鐘。靠近口部的伸縮泡一般也較遠離口端的收縮更快。

繁殖

纖毛蟲類的生殖與細胞核密切相關,纖毛蟲類都具有兩種類型的細胞核:一個大核,一個到許多個小核。大核的形狀隨種而不同,例如草履蟲的大核呈腎形(圖2-34);喇叭蟲的大核呈念珠形(圖2-50A);游撲蟲的呈“C”形;鐘形蟲的呈馬蹄形(圖2-40C);吸管蟲的呈球形(圖2-48);總之,大核中包括有許多核仁及RNA,大核負責細胞的正常代謝、細胞的有絲分裂、細胞的分化控制、及通過蛋白質合成而進行的表現型基因控制,因此大核又稱為營養核,大核可以通過DNA的複製而成為多倍體核。小核一般呈球形,數目不定,含極少的RNA,小核是基因的貯存地,它負責基因的交換、基因的重組,並由它產生大核,因此小核又稱為生殖核,小核均為二倍體。

纖毛蟲類具有無性生殖及接合生殖兩種生殖方式。

無性生殖 纖毛蟲類的無性生殖主要是二分裂,除了緣毛目為縱二分裂之外,其餘的均為橫二分裂(圖2-43),生殖時,小核行有絲分裂(mitosis) ,每個小核分裂時都出現紡錘絲(spi- ndle),大核行無絲分裂(amitosis),不形成紡錘絲。大核先延長膨大,然後再濃縮集中,最後進行分裂。由於大核是多倍體的,其中包含有許多由內質有絲分裂產生的基因組(genomes),但核本身的分裂不涉及染色體的改變。

極少數纖毛蟲還行出芽生殖。例如吸管蟲,是由身體表面分裂出一些子細胞,子細胞再形成芽體,因此這種是外出芽生殖。也可以行內出芽,即由母體表面凹陷形成一空腔,再由空腔內長出芽體,以後芽體由母體上脫落,幼體上長有幾圈纖毛,可以自由游泳一段時間,以後長出柄,用以固著生活,幼體纖毛也消失,形成成體,這種是吸管蟲的內出芽生殖

有性生殖 纖毛蟲類的有性生殖是接合生殖,即兩個進入生殖時期的蟲體,臨時以口面相貼,各自進行核染色體的重組與核的分裂,並交換部分小核,然後分開,各自再進行分裂的過程。例如大草履蟲的接合生殖是這樣的:進入生殖期的蟲體成群聚集,然後適合於交配的兩個個體各以口面分泌粘液,使兩個蟲體以口面緊貼(圖2-44),相貼處細胞膜癒合,細胞之間有原生質橋聯結,每個接合體(conjugants)各有一個小核,小核為二倍體,這時每個小核分裂兩次,其中一次是減數分裂(meiosis),細胞核內的染色體數目減半,結果各形成4個單倍體的小核。隨後其中的3個小核退化,留下的一個小核進行有絲分裂,形成兩個單倍體的配子核。兩個配子核中一個不活動,可以認為是雌性核;另一個是遊動的,可以認為是雄性核。這時兩個接合體相互交換雄性核,並與對方的雌性核融合,形成一個二倍體的合子核之後兩個接合體分開。原來接合體的大核逐漸退化消失,到接合體分開之後,各自的合子核再分裂三次形成8個核,原來的大核已完全消失,分裂後的8個核其中4個變成新的大核,4個變成小核,4個小核中3個小核又消失,留下的一個小核與細胞質又同時分裂兩次,各自帶一個已形成的大核,最後形成4個各有一個大核,一個小核的新個體、完成了接合生殖。

草履蟲的接合生殖不是在任何兩個個體之間都可以進行,而是必須在不同的交配型(mating type)之間進行。每種纖毛蟲都可以分為不同的遺傳上獨立的變種,每個變種都包含有兩個或更多的交配型。交配只發生在相同的變種但不同的交配型之間。實驗證明這是由於只有不同的交配型體表的纖毛才能相互粘著,引起接合。在實驗條件下相同交配型的成員可以通過引入不同交配型個體的纖毛而使之接合,這也證明了接合需要在不同的交配型中進行。

在纖毛蟲類接合生殖是否出現,是受該物種內在因素及外部環境所決定。有的種可以無限的進行無性生殖而不需要接合生殖,而有的種在進行一定代數無性生殖之後必須要有接合生殖,否則該群落會衰退直至死亡。外部條件的改變,例如溫度、光照、鹽度、食物等條件變化都會誘發接合生殖。總起來說,接合生殖對一個物種是有利的,它融合了兩個個體的遺傳性,特別是使大核得到了重組與更新,這對蟲體進行連續的無性生殖是必要的。所以多數纖毛蟲都是行接合生殖的。另外所有纖毛蟲的接合生殖方式是相當一致的,只是每個種小核的數目略有不同,因此合子核分裂的次數可能不完全相同。有的種由合子核直接分裂成新個體的大核與小核,在具有2個小核的種,最後在細胞質分裂時合子核多分裂一次形成新個體具有一個大核2個小核。在具多小核的種,是由於合子核分裂多次之後才進行細胞質的分裂而形成多小核的個體。

固著生活的種類接合生殖是在相鄰的個體間發生。也有的情況是出現小型的個體脫離柄部游向正常個體進行接合,但最後只有正常個體才形成合子核,例如鐘形蟲。

纖毛蟲類中還有另一種形式的核的重組與更新,稱為自配(autogamy)。自配所進行的過程及效果與接合生殖相似,但這是在同一蟲體內進行的核的融合,其過程也包括大核的退化消失,小核分裂數次並形成配子核,也形成合子核,再由合子核形成新的大核及小核。草履蟲就有這種自配生殖現象。

包囊形成在纖毛蟲中也出現。當環境中蟲口過渡擁擠、食物缺乏,代謝產物積累過多等因素都可誘發包囊形成,在包囊壁形成之前,細胞內貯存了大量的澱粉及糖元,細胞的周圍出現膠狀物質的積累,細胞質濃縮、食物泡被排出,運動細胞器被吸收,包囊逐漸形成。包囊的形態隨種而異,它是由多糖、幾丁質,或角蛋白組成。當環境條件改善後,包囊內的細胞器重新再生,細胞質環流開始,外壁也由於吸水而破裂,新個體由包囊中出來。

其他

纖毛蟲類的行為反應也很明顯,例如它的趨避反應很易於觀察。將含有草履蟲的培養液滴在載片上,在水滴的中央加入微量弱酸,草履蟲很快游向中心進入弱酸區,這是它的正趨性。如果酸度增加,草履蟲立刻會逃避,這是它的負趨性。又如草履蟲對可見光沒有反應,但迴避紫外光,在紫外光下很快引起死亡。草履蟲喜歡在流水中逆流而上,當游到水面後,纖毛不再反轉。弱電流時,蟲體一般趨向負極,較強的電流趨向正極。纖毛蟲最適宜的生長溫度是20-28℃,過高或過低的溫度會引起它們生長繁殖的延緩或死亡。纖毛蟲類許多種都表現出明顯的試探行為,前進中遇到障礙物時,它們會前進,後退,再前進,試探多次,直到成功地越過障礙物。

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