核糖體識別位點
簡介
核糖體識別位點只能夠操縱元中被調控的編碼蛋白質的基因可稱為結構基因(structuralgene,SG)。一個操縱元中含有2個以上的結構基因，多的可達十幾個。每個結構基因是一個連續的開放讀框(openreadingframe)，5'端有翻譯起始碼(DNA存儲鏈上是ATG，轉錄成mRNA就是AUG)，3'端有翻譯終止碼(DNA存儲鏈上是TAA、TGA或TAG，轉錄成mRNA就是UAA、UGA或UAG)。各結構基因頭尾銜接、串連排列，組成結構基因群。至少在第一個結構基因5'側具有核糖體結合位點(ribosomebindingsite,RBS),因而當這段含多個結構基因的DNA被轉錄成多順反子mRNA，就能被核糖體所識別結合、並起始翻譯。核糖體沿mRNA移動；在合成完第一個編碼的多肽後，核糖體可以不脫離mRNA而繼續翻譯合成下一個基因編碼的多肽，直至合成完這條多順反子mRNA所編碼的全部多肽。
乳糖操縱元含有z、y和a三個結構基因。z基因長3510bp，編碼含1170個胺基酸、分子量為135,000的多肽，以四聚體形式組成有活性的β-半乳糖苷酶，催化乳糖轉變為別乳糖(allolactose)，再分解為半乳糖和葡萄糖；y基因長780bp，編碼由260個胺基酸組成、分子量30000的半乳糖透過酶，促使環境中的乳糖進入細菌；a基因長825bp，編碼含275胺基酸、分子量為32,000的轉乙醯基酶，以二聚體活性形式催化半乳糖的乙醯化。z基因5'側具有大腸桿菌核糖體識別結合位點(ribosomebindingsite,RBS)特徵的ShineDalgarno(SD)序列，因而當乳糖操縱元開放時，核糖體能結合在轉錄產生的mRNA上。由於z、y、a三個基因頭尾相接，上一個基因的翻譯終止碼靠近下一個基因的翻譯起始碼，因而同一個核糖體能沿此轉錄生成的多順反子(polycistron)mRNA移動，在翻譯合成了上一個基因編碼的蛋白質後，不從mRNA上掉下來而繼續沿mRNA移動合成下一個基因編碼的蛋白質，一氣依次合成基因群所編碼的所有蛋白質。
相關資料
啟動子(promoter，P)是指能被RNA聚合酶識別、結合併啟動基因轉錄的一段DNA序列。操縱元至少有一個啟動子，一般在第一個結構基因5′側上游，控制整個結構基因群的轉錄。用RNA聚合酶與分離的一段DNA雙鏈混合，再加入外切核酸酶去水解DNA，結果只有被RNA聚合酶識別結合而被保護的那段DNA不被水解，由此可以測出啟動子的範圍及其序列。雖然不同的啟動子序列有所不同，但比較已經研究過的上百種原核生物的啟動子的序列，發現有一些共同的規律，它們一般長40－60bp，含A桾鹼基對較多，某些段落是很相似的，這些相似的保守性段落稱為共有性序列(consensussequences)。如下圖所示，啟動子一般可分為識別(R,recognition)、結合(B,binding)和起始(I,initiation)三個區段。轉錄起始第一個鹼基(通常標記位置為＋1)最常見的是A；在-10bp附近有TATAAT一組共有序列，因為這段共有序列是Pribnow首先發現的，稱為Pribnow盒(Pribnowbox)；在-35bp處又有TTGACA一組共有序列。
不同的啟動子序列不同，與RNA聚合酶的親和力不同，啟動轉錄的頻率高低不同，即不同的啟動子起動基因轉錄的強弱不同。
(三)操縱子
操縱子(operator)是指能被調控蛋白特異性結合的一段DNA序列，常與啟動子鄰近或與啟動子序列重疊，當調控蛋白結合在操縱子序列上，會影響其下游基因轉錄的強弱。以前許多書中將操縱子稱為操縱基因(operatorgene)。但現在基因定義是為蛋白質編碼的核酸序列，而操縱序列並不是編碼蛋白質的基因，卻是起著調控基因表達強弱的作用，正如啟動序列不叫啟動基因而稱為啟動子一樣，操縱序列就可稱為操縱子。以前將operon譯為操縱子則可改譯為操縱元，即基因表達操縱的單元之意。
舉乳糖操縱元中的操縱子為例，如下圖所示，其操縱子(o)序列位於啟動子(p)與被調控的基因之間，部分序列與啟動子序列重疊。仔細分析該操縱子序列，可見這段雙鏈DNA具有回文(palindrome)樣的對稱性一級結構，能形成十字形的莖環(stemloop)構造。不少操縱子都具有類似的對稱性序列，可能與特定蛋白質的結合相關。
阻遏蛋白與操縱子結合，就妨礙了RNA聚合酶與啟動子的結合及其後β-半乳糖苷酶等基因的轉錄起始，從而阻遏了這群基因的表達。最早只把與阻遏蛋白結合、起阻遏作用的序列稱為操縱子，但其後發現有的操縱元中同一操縱序列與不同構像的蛋白質結合，可以分別起阻遏或激活基因表達的作用，阿拉伯糖操縱元中的序列就是典型的例子。因而凡能與調控蛋白特異性結合、從而影響基因轉錄強弱的序列，不論其對基因轉錄的作用是減弱、阻止或增強、開放，都可稱為操縱子。
（四）調控基因
調控基因(regulatorygene)是編碼能與操縱序列結合的調控蛋白的基因。與操縱子結合後能減弱或阻止其調控基因轉錄的調控蛋白稱為阻遏蛋白(repressiveprotein)，其介導的調控方式稱為負性調控(negativeregulation)；與操縱子結合後能增強或起動調控基因轉錄的調控蛋白稱為激活蛋白(activatingprotein)，所介導的調控方式稱為正性調控(positiveregulation)。
某些特定的物質能與調控蛋白結合，使調控蛋白的空間構像發生變化，從而改變其對基因錄的影響，這些特定物質可稱為效應物(effector)，其中凡能引起誘導發生的分子稱為誘導劑(inducer)，能導致阻遏發生的分子稱為阻遏劑或輔助阻遏劑(corepressor)。因此，正負調控又有以下幾種形式，如下圖：
