基本概念
孤雌生殖又稱單性生殖(parthenogenesis),是動物或植物的卵子,不經過受精過程,而單獨發育成後代的生殖方式,區別於無性生殖。
孤雌生殖一般發生在多種植物和無脊椎動物中,但也有一些脊椎動物如某些爬行動物(如鉤盲蛇、紅尾蚺、科摩多巨蜥、哀鱗趾虎、新墨西哥鞭尾蜥),在一些特殊的鳥類和鯊魚品種(如窄頭雙髻鯊、條紋斑竹鯊、黑邊鰭真鯊)中也會出現。如水蚤、蜜蜂、蒲公英和一些禾類中,這些現象為“天然單性生殖”,人為的刺激未受精卵發育,成為“人工單性生殖”,曾經實驗過將蠶、青蛙、番茄等成功地進行單性生殖,可以完整地保留母體性狀。
孤雌生殖的後代如果全為雄性,稱為“產雄單性生殖”,例如蜜蜂產育雄蜂,就是一種產雄單性生殖;如果後代全為雌性,稱為“產雌單性生殖”,例如夏季的蚜蟲繁殖,新墨西哥鞭尾蜥的繁殖等。
孤雌生殖,可自然發生或人工誘變發生。人工誘變的方法:在低等動物(如海膽、兩棲類),有物理的(高滲、低溶、加溫、降溫、針刺)。
生殖類型
按周期一般可以分為以下三種類型:
(一)偶發性孤雌生殖 (sporadic parthenogenesis):偶發性孤雌生殖是指某些昆蟲在正常情況下行兩性生殖,但雌成蟲偶爾產出的末受精卵也能發育成新個體的現象。常見的如家蠶、一些毒蛾和枯葉蛾等。
(二)經常性孤雌生殖 (constant parthenogenesis):經常性孤雌生殖也稱永久性孤雌生殖。這種生殖方式在某些昆蟲中經常出現,而被視為正常的生殖現象。可分為兩種情況 :1、在膜翅目的蜜蜂和小蜂總科的一些種類中,雌成蟲產下的卵有受精卵和未受精卵兩種,前者發育成雌蟲,後者發育成雄蟲。2、有的昆蟲在自然情況下,雄蟲極少,甚至尚未發現雄蟲,幾乎或完全行孤雌生殖,如一些竹節蟲、粉虱、蚧、薊馬等。
(三)周期性孤雌生殖 (cyclical parthenogenesis):周期性孤雌生殖也稱循環性孤雌生殖。昆蟲通常在進行1次或多次孤雌生殖後,再進行1次兩性生殖。這種以兩性生殖與孤雌生殖交替的方式繁殖後代的現象,又稱為異態交替(heterogeny)或世代交替(alternation of generations)。如棉蚜從春季到秋末,行孤雌生殖10一20餘代,到秋末冬初則出現雌、雄兩性個體,並交配產卵越冬。
生殖方式
(一)均等分裂型孤雌生殖:即卵原細胞正常進行減數分裂,產生3個極體和1個卵細胞,其中卵細胞獨立發育為後代個體的現象。(後代為單倍體)
(二)卵核與極體融合型孤雌生殖:即卵原細胞正常進行減數分裂,產生3個極體和1個卵細胞,其中卵細胞與任意極體隨機結合,形成“極體-卵細胞-受精卵”,並由此細胞發育成後代個體的現象(後代為2倍體)。
(三)分裂核融合型孤雌生殖:卵原細胞在進行減數第一次分裂時正常分裂,但不進行減數第二次分裂,最形成了1個極體和一個“雙套卵”(diploid),由於它攜帶有母體的全套遺傳物質,自然可以獨立地發育為後代個體(後代為2倍體)。在一些偶發實例中,有的卵細胞形成後,因某種原因自然加倍,可以獨立發育為後代個體(後代也是2倍體),也算作這種情況。
(四)極體融合型孤雌生殖:即卵原細胞正常進行減數分裂,產生3個極體和1個卵細胞,但任意兩個極體間發生了融合,形成了“極體-極體”融合細胞,由於此細胞也攜帶有母體全套遺傳物質,也可以獨立發育為後代個體(後代是2倍體)。
以上四種情況在 蛾、蝶 中均有發現。另外,孤雌生殖一是區別於無性生殖,是由生殖細胞而非體細胞完成的繁殖現象。二是產生的個體多數為單倍體,或者是進行重組之後的2倍體,而非無性生殖產生的和母體遺傳物質完全相同的個體。所以通常把孤雌生殖歸類於有性生殖而非無性生殖。
成活率
雌性動物的卵子中只擁有母體一半的基因,如果卵細胞獨自發育成生命體的話,後代也只擁有母體一半的基因,也能正常發育。只擁有母體一半基因的個體叫“單倍體”。最典型的“單倍體”動物就是雄蟻,它是由蟻后的未受精卵發育成的。可以說,所有蟻后都能孤雌繁殖,而且要繁殖多少就繁殖多少,但有個問題:這樣生出來的都是雄蟻,而雄蟻是不能作為工蟻,也不能直接生下後代的。
在產生卵細胞之前,生物會先產生一種“卵原細胞”。它直接由體細胞分化而成,擁有和母體一樣數目的基因。卵原細胞第一次分裂,形成3個極體和1個卵細胞。卵細胞和每個極體都擁有母體一半的基因。在正常情況下,缺乏營養的極體很知趣地消失了,卵子再進行第二次減數分裂,再產生一個小的“第二極體”和一個成熟的卵子。第二極體再次消失,擁有母體一半基因的卵子日後和來自雄性的精子結合,形成受精卵,從而發育出新個體。
如果在第一次減數分裂的時候,卵細胞與任意一個極體結合,形成“極體—卵細胞受精卵”,並由此細胞發育成後代個體,後代還是個“二倍體”。在這種情況下,實際上是把原本分配給卵細胞和極體的基因又摻和到一起去了,形成的極體—卵細胞受精卵的基因構成其實和卵原細胞———也就是母體的基因完全一樣。這樣產生的後代就是母體的“克隆體”。“亞馬孫螞蟻”可能就是這樣繁殖的。
還有另一種情況是,卵原細胞在進行減數第一次分裂時正常分裂,但不進行減數第二次分裂,最後形成了1個極體和1個“雙套卵”(diploid)。它攜帶有母體的全套遺傳物質,可以獨立地發育為後代個體(後代為二倍體)。這種情況雖然後代的基因數目和母體相同,但因為它是由彼此不同的卵子基因加倍形成的,所以兄弟姐妹之間彼此不同,而且後代和母親也不完全一樣。
最後一種情況是,卵原細胞正常進行了第一次減數分裂,產生3個極體和1個卵細胞,但任意兩個極體間發生了融合形成了“受精卵”。這也不是“克隆”。
簡單來說,孤雌生殖可能會產生單倍體,也可能會產生二倍體,這些二倍體可能是和母體完全相同的“克隆體”,也可能是彼此不同的“走樣複製品”。在科學家們對蛾子孤雌生殖的研究中,這些情況都曾遇見過。