南極磷蝦簡介
(學名Euphausia superba),又名大磷蝦或南極大磷蝦
,是一種生活在南冰洋的南極洲水域的磷蝦。南極磷蝦是似蝦的無脊椎動物,並以群集方式生活,有時密度達到每立方米10,000—30,000隻。它們以微小的浮游植物作為食物,從中將初級生產而來的能量,轉化來維持其遠洋帶的生命周期。它們長成達6厘米長,2克重,有6年的壽命。它們是南極生態系統的關鍵物種,若以生物質能來說,它們可能是地球上最成功的動物物種 (大約共有5億噸)。
分類
所有磷蝦目的成員都是像蝦的甲殼亞門真蝦總目動物。它的胸甲部份與甲殼相連。由於在甲殼兩側的胸甲短小,南極磷蝦的鰓是肉眼可見的。它的足並非形成顎足,與其他的十足目有所不同。
外形特徵
磷蝦目(Euphausiacea)真蝦總目的1目。全部為海生的浮遊動物。具分叉的指狀足鰓和發光器,胸足沒有分化為顎足和步足。全世界已知85種,可分為2科10屬,深磷蝦科1屬、磷蝦科9屬。中國近海已報告20多種。
磷蝦類外形酷似小十足蝦類,體長6~95毫米。身體可分為頭胸部和腹部。頭胸部各體節完全被頭胸甲所復蓋,頭胸甲兩側下緣光滑或有側齒。腹部分7節,有的種腹節背面有刺或脊、尾節末端兩側有1對片狀刺。附肢共19對,第一觸角雙枝型,棲部3節,各節形態因種類而異。第2觸角有發達的鱗片。大顎分門齒突和臼齒突直接相連,成體無活動片,但多有觸鬚。第1小顎原肢2節,第1節外側擴大為外葉外肢,內葉1節較小。第2小顎原肢2節,內肢不分節,外肢較小,與十足目顯著不同。胸肢8對,基本相似,雙枝型,原肢2節,基部具分枝的足鰓。內肢5節,末2對或1對退化或全缺,線足磷蝦亞科(Nematoscelinae)中的屬第2或第3對胸足中有1對內肢特大變形為掠肢。外肢基板粗壯,鞭毛多節。內外肢都有羽狀剛毛,游泳能力較強,雄性第1、2腹肢內肢變形為交接器,其結構因種不同,是鑑定種的重要根據之一。腹肢發達,雙枝型。
磷蝦的消化管較簡單,分枝的肝胰臟為消化腺。心臟多角形,心孔3對,血液循環為開放式。排泄器官為觸角腺。複眼發達、柄短,捕食性種類的複眼角膜常由大小不等的兩葉構成。除深磷蝦屬外,有5~10個發光器。一般在眼柄上面,第2及第7胸足基部各1個,第1~4腹節腹甲中央各1個。Stylochecion屬僅眼柄,第7胸肢及第1腹節具發光器5個。發光器由發光細胞、反射器和晶體組成,都有神經相連,眼柄上的結構不同。磷蝦發射藍色冷光。
磷蝦類雌雄異體、間接發育。精子排於精莢內。自由產卵種類的受精卵孵化為無節幼體,經兩次蛻皮,成為後期無節幼體;抱卵種初孵化時已是後期無節幼體;它蛻皮進入節胸幼體,並開始攝食,也分3期,第3期節胸幼體蛻皮為帶叉幼體,可分為4期;再發育為節鞭幼體,它基本上與成體相似,唯個體較小,性未成熟,這階段實際為幼後期。
磷蝦的食性因年齡而異,幼體濾食硅藻和有機碎屑,成體捕食橈足類和其他小型浮遊動物。濾食性種類由胸肢上的刺毛構成過濾器。當雜食性種類從濾食改變為捕食時,清濾率大為減少。捕食性的種類一般第2或第3胸肢特別發達。磷蝦的呼吸率通常與其身體表面積成比例。冷水性磷蝦的生活周期較長。在鄂霍次克海,磷蝦在第1年生長較快,以後逐漸緩慢。磷蝦的生長期與硅藻的春秋高峰是一致的。但在卵巢成熟時,生長几乎停止。生殖量隨年齡(體長)而增加,到一定年齡之後,產卵量反而減少。發育率因種而異,如挪威磷蝦無節幼體需3~4天,而擬纓磷蝦則需7~9天,雌性南極大磷蝦需25個月才發育到性成熟(雄性需22個月)。磷蝦常大量集群,在水體中又有晝夜垂直移動習性,夜晚上升到水錶層,清晨則下降。
生命周期
南極磷蝦於近海面產卵,而卵會下沉。在遠洋下沉近10日,幼體約於3
000米深孵化。南極磷蝦主要的產卵季節是由1月至3月,在大陸棚之上及深海海洋的上區域產卵。就所有磷蝦目而言,雄性會將精子包附在雌性的生殖孔。為此,雄性的第一腹肢會作為交配工具。雌性每一次會產6,000–10,000個卵。這些卵在經生殖孔排出時,會被附於此的精囊所排出的精子受精。
根據由英國RSS發現號而得的資料所作出的經典假說,南極磷蝦的卵會按以下成長:0.6毫米的卵在下沉至大陸棚底部或海洋區域2,000-3,000米深時會開始進行原腸胚形成(卵發育成胚胎的過程)。當卵孵化時,第一無節幼體在它的三對腳的協助下開始向海面上升。
其後兩個的幼體階段,稱為第二無節幼體及後無節幼體同樣是由卵黃所哺育。三星期後,幼小的磷蝦會完成上浮。它們的數量在60米深水域會達至每升2隻。當長大些時,額外的幼體階段,稱為第二及第三節胸幼體與第一至第六帶叉幼體。這些階段的特徵是增加發展更多的腳、複眼及剛毛。當長約15毫米,南極磷蝦開始有長成的習性。它們在二至三年後會達到成熟階段。就像其他的甲殼亞門,南極磷蝦必須脫殼成長。約每13-20日,南極磷蝦會脫去它的幾丁質外骨骼。
棲息環境
南大洋有一股環繞南極大陸的寒流,它在向北流去時下沉;而來自太平洋、大西洋和印度洋的暖流在南下時,遇到這股下沉的寒流,就形成上升流。這股上升流含有豐富的營養物質,加之水暖,使得微生物大量繁殖,成為磷蝦攝食和棲息的理想場所。南極磷蝦的生活周期與南大洋的季節相適應。
食物
南極磷蝦的頭部,可以見到它的生物螢光器官。南極磷蝦的食道可以從它那透明的外殼看到是呈現綠色的,由此可知它們主要是以浮游植物為主要食物,尤其是細小的硅藻(約20微米)。硅藻會被它的胃齒臼磨碎,並在肝胰臟消化。南極磷蝦亦可以捕食橈足亞綱、端足目及其他細小的浮遊動物。它的食道是一直管,而消化效能則不是太高,因而其糞便仍有大量的碳。
在水族箱,有發現南極磷蝦會互相吃對方。當它們在水族箱內沒有被餵食時,它們會脫殼縮小體型,這是其他動物所沒有的。這可能是它們對在冬天食物供應限制的適應。
繁殖方式
它們在春季,即10月到11月交配,每隻雌蝦在夏季產卵多次,每次多達數千粒。這些蝦卵一旦脫離母體,即下沉到幾百米深的海底,在那兒孵化成幼體,繼續生長一段時間後卵黃囊內儲存的卵黃終於消耗盡了,這時,它們才上浮到海水錶層來攝取浮游植物。它們在冰冷的海水中生長緩慢,幼蝦要經過5個階段,並多次蛻殼才能長成6厘米長的成蝦,生長期達3~4年之久。在這期間,它們一直是群棲生活,在冰層下到處洄游,尋找食物,躲避敵害。
濾食性
南極磷蝦正在濾食高濃度的浮游植物。南極磷蝦可以直接利用浮游植物的細胞,這不是其他相同體型動物所能做到的。它使用那高度發展的前足,作為有效的過濾器官,來進行濾食性攝食的: 在胸部的6隻胸足形成一個非常有效的“攝食籃”,用來蒐集在海中的浮游植物。這個籃最細的地方可達直徑1微米。在較低的食物濃度下,它會將攝食籃打開,推入水中超過半米,藻類會被在胸足內側的剛毛掃入口中。
掃除冰藻
南極磷蝦會吃掉冰藻。冰塊表面被藻類染成綠色。南極磷蝦能夠從浮冰底部掃除冰藻。它們用胸足上的剛毛來輕擦凍的表面。一隻南極磷蝦可以在10分鐘清除1平方呎的面積(即1.5 cm²/s)。這些冰藻比海水中具有更多碳成份,為南極磷蝦(尤其在春天)提供更多的能源。
生物傳遞及碳固存
右下方是一綠色的吐出物,而左下方是一綠色的排泄物。由於南極磷蝦的消化能力較弱,導致經常會將未能消化的浮游植物吐出,而這些吐出物當中包含了數千個植物細胞。而它所排出的糞便當中 亦含有大量未能消化的硅藻及碳元素。這兩者都是十分重,故下沉得非常快。這使得大量的碳元素沉積到了海底,形成了大量的二氧化碳庫。這個將碳元素固存的過程稱為碳固存。又因南冰洋深達2,000-4,000米,使得這部分碳能固存於海底長達千年之久。而這個以生物為動力,將碳元素傳送至深海的過程被稱為生物傳遞(biological pump)。
若浮游植物不是由南極磷蝦所食,而是由生態系統中的其他物種所消化的話,那植物當中大部份的碳將會繼續在海洋表層循環,不能得到固化。有指這個循環過程是地球上最大的生態循環機制之一。但要量化這個過程仍需更多的研究。
生物螢光
南極磷蝦生物螢光的水彩畫南極磷蝦有生物螢光器官,可以產生光。這些器官分佩在南極磷蝦的不同部位:一對在眼柱、另一對在第二至第七胸足的位置,及一個在腹片。這些發光器官能每隔2-3秒發出黃綠色的光。這些器官是高度發達,可以與電筒相比較:在器官的後面有一個凹反射體及在前方有一個晶體負責引導產生的光線,而整個器官可以用肌肉來鏇轉。這些光的功能仍是未知,有些假說指這些光是遮掩南極磷蝦的影,在捕獵者前“隱形”;另一些猜測指這些光是對交配或夜間聚集有重要作用。
南極磷蝦的生物螢光器官包含了幾種螢光物質。主要成份的最大螢光激發光及發射光分別可達355納米及510納米。
逃離反應
南極磷蝦的逃走方法南極磷蝦使用一種逃離反應來避開捕獵者,就是透過擺動尾節向後快速游泳。南極磷蝦的這種游泳方式的速度可以超過60cm/s。視覺刺激的起動時間只須55微秒,但在低溫時會稍慢。
複眼
複眼的電子顯微鏡映像雖然南極磷蝦複眼的用途及其發展原因仍然是個謎,但顯然它們的複眼是自然界其中一種最奇妙的視覺結構。
雖然南極磷蝦在缺乏食物供應時,能夠在脫殼後縮減體型以適應環境,但是它們的眼睛卻不會縮減。眼睛與身體長度的比例因而可以作為飢餓的參考。
地理分布
美國國家航空航天局海洋寬視場遙感器有關南極磷蝦分布的映像:主要聚集於南極半島的斯科舍海南極磷蝦主要集中於南冰洋。它們圍繞著極地分布,最高密度是在大西洋區域。
南冰洋的北面邊界為大西洋、太平洋及印度洋區域,並且是由南極聚合帶所劃定。南極聚合帶是一個繞極的海岸帶,當中冰凍的南極海水在較暖的亞南極海水之下。這個聚合帶約於南緯55°,由這裡量度至南極洲,南冰洋的面積達3千2百萬平方公里。這是北海的65倍。在冬天,這個區域的四份之三會由冰所復蓋,而約2千4百萬平方公里的海面會在夏天不會結冰。海水溫度在−1.3至3℃之間。
南冰洋的海水形成了一個海流系統。無論何時南冰洋都有著南極繞極流,表層海水會圍繞著南極洲向東流動。靠近大陸,南極沿岸流卻是逆時針方向流動。在兩個極流之間,出現了大漩渦,例如威德爾海。南極磷蝦聚集在這個海域,形成圍繞南極洲的一大群族,並在整個地區進行基因交換。現時對它們的遷徙模式所知甚少,因仍未能追蹤個別南極磷蝦的運動。
南極洲生態位
南極磷蝦是南極洲生態系統的重點物種,並且為鯨魚、海豹、豹形海豹、海狗、食蟹海豹、魷魚、冰魚、企鵝、信天翁及其他的鳥類提供了重要的食物來源。食蟹海豹有著特別的牙齒,就像一個完美的隔篩,可以從水中篩出南極磷蝦。食蟹海豹是世界上最多的海豹,它的98%食物就是南極磷蝦,每年消耗超過6千3百萬噸。豹形海豹亦有著相似的牙齒,南極磷蝦是它飲食的45%。所有海豹每年一共消耗6千3百萬至1億3千萬噸的南極磷蝦,所有鯨魚就消耗3千4百萬至4千3百萬噸,鳥類約1千5百萬至2千萬噸,魷魚約3千萬至1億噸,而魚類則是1千萬至2千萬噸,總計每年是1億5千2百萬至3億1千3百萬噸。
在食物鏈中,在南極磷蝦與它的獵物之的間涉及3至4步驟。而由南極磷蝦至鯨魚之間的步驟亦很大,這是只有南極生態系統才有的。南極磷蝦只生活在南冰洋,在北大西洋及太平洋,主要分別是由北方磷蝦及太平洋磷蝦所支配的。
生物質能及繁殖
南極磷蝦的生物質能估計是在1億2千5百萬至7億2千5百萬噸之間,可見它們是地球上最成功的物種。對於所有肉眼可見的動物,有些生物學家認為蟻有著最大的生物質能,而亦有指是橈足亞綱,但這兩類生物都包含了幾百個物種。所有非磷蝦的漁業,即有鰭魚、貝類、頭足綱及浮游生物約為每年1億噸,而南極磷蝦的數量則估計每年在1千3百萬至幾億噸。
南極磷蝦能夠建立如此巨大的生物質能,是由於南冰洋保有世界最大的浮游生物總匯,亦可能是充滿最多浮游植物的海洋。當海水由深海區上升至透光帶,食物亦由世界各地的海洋運送至此供生物所吃用。
在遠洋帶初級生產(即約太陽光轉化成有機的生物質能,亦是食物鏈的基礎)每年的固碳作用可在1-2g/m²之間,接近兩極可以達至30-50g/m²。這些數字雖然對比北海或向上流區域並不十分高,但以其面積計算就是很巨大的數量,甚至比雨林都還要高。再者,南極的夏天提供了很大量的日光供應予這個過程。所有這些因素都令浮游生物及南極磷蝦對地球的生態循環有著重要的影響。
溫度與浮冰面積的關係:橫線是熔點,斜線為平均水溫。
南極磷蝦的每年捕獲量。
隨浮冰溶解而減少
南極磷蝦的總生物質能在過往幾十年不斷下降。有些科學家指下降的幅度達80%。這可能是由於溫室效應引起的浮冰區減少所造成。右邊的圖表顯示了近40年南冰洋溫度的上升及浮凍的減少。南極磷蝦,尤其是在幼體階段,似乎是需要浮冰結構來提高生存率。浮冰提供了天然的洞穴給南極磷蝦來避開捕獵者。在浮冰下降的年份,南極磷蝦趨向讓位予海樽。
生物價值
經濟價值
磷蝦群
磷蝦全是海生種,分布廣,數量大,是許多經濟魚類和鬚鯨的重要餌料,也是漁業的捕撈對象。南極磷蝦的資源豐富,估計南大洋有若干億噸。被譽為“世界未來的食品庫”,年產量50多萬噸。中國產量最大的是黃海的太平洋磷蝦。磷蝦有明顯的集群性,是形成聲散射層的主要浮遊動物,在海洋水聲物理學研究中受到很大重視。再者,某些磷蝦的分布又與一定水團、海流有關,在海洋學研究中也有一定意義。
營養價值
磷蝦被認為是含Omega-3最豐富的海產品
根據莫克拉博士的研究,磷蝦油可以作為歐米茄-3的最佳來源之一。磷蝦是十分微小的海洋甲殼類動物,在食物鏈的最底層,以浮游植物為食物,因此不容易受到汞、多氯聯苯和重金屬的污染。
磷蝦具有更好的消化系統,不可能腐臭,不會有腥臭味。由於汞的毒害作用,人們對海產品大都非常小心,那些曾經非常健康的海產品不再安全。但是,磷蝦卻滿足了人們的安全需求。
磷蝦油的好處是能夠保護人的心臟、血糖水平、肝、膽固醇水平,還具有抗老化性能。磷蝦含有人體必需的7種胺基酸和2種半必需胺基酸,可以改善皮膚組織,增強全身的免疫系統。磷蝦油含有高質量的膽鹼,可以促進嬰兒和兒童的大腦發育。磷蝦油優於任何其他魚油的主要理由是保護易腐脂肪。
關於歐米茄-3 ,食用植物油和加工食品並非是富含這種有益元素的食物。DHA是人體必需的最重要的元素,人們除必需攝取歐米伽-3還包括DHA。以植物為基礎的歐米伽-3可經常見於堅果、亞麻,這些植物還含有ALA、DHA和EPA。
種群現狀
生存威脅
磷蝦資源極其豐富,毫無疑問,它是人類潛在的食物資源。現存問題是各國已經在南極海洋中大量捕撈磷蝦,如果磷蝦捕撈業不斷擴大,勢必危及到南極鯨類的生存,它們將不是死於捕鯨叉,而是死於飢餓。過度的捕撈將使南極脆弱的生態系統產生災難性的後果,因為在那裡,幾乎所有的動物都直接或間接地依賴磷蝦而生存。磷蝦的進一步開發利用是在所難免的,但是應該將其捕獲控制在最大的可持續捕獲量之內,以保護南極的生態平衡。
數量反增
2013年10月9日,記者從中科大獲悉,中國學者極地研究又有新發現,首次獲得了東南極海域過去8000年來磷蝦數量變化,表明自然氣候變化和人類活動曾對南極磷蝦及海洋食物鏈變化產生過深刻影響。研究成果發表在《自然》子刊《科學報告》上。
南極磷蝦是一種喜冷水環境的南大洋食物鏈關鍵物種,對氣候海冰變化極為敏感,氣候溫暖時期磷蝦數量偏低,企鵝食物偏向魚類,而偏涼時期相反,氣候變化影響了企鵝食譜的變化和磷蝦種群動態變化。南極磷蝦是企鵝的首選食物,研究表明,近百年來氣候變暖,但人類對南極海豹和鯨的獵殺導致磷蝦天敵減少,從而使磷蝦種群密度不降反增。這是人類活動影響海洋生態系統的典型案例。
研究方向
雖然對整個南極洲生態系統仍然缺乏認識,但有關南極磷蝦的大型實驗研究亦已進行,目的是提高碳截存。南冰洋的大部份地區都有充足的營養物,但浮游植物卻不怎么增加。這個現象稱為“南極悖論”,並會在缺乏鐵的情況下出現。在研究船上注入相對小的鐵,可以引發很大的生長率,並且達至幾浬。這些研究期望可以減低因燃燒化石燃料所產生的二氧化碳。南極磷蝦在這個過程上是重要的角色,負責收集細小及固有二氧化碳的浮游植物細胞及將之轉化為快速下沉的碳物質。將來可能會圍繞南冰洋注入鐵,而這些細小的生物可以幫助車輛或冷氣機繼續的運行。