主要觀點
:丘腦抑制性網狀神經核既接受丘腦-額葉系統的特異性興奮作用,又接受中腦網狀結構泛化性的抑制性影響,從而使它成為一個抑制性閘門。這個閘門對丘腦的各種感覺接替實施控制,從而對各種感覺信息進行篩選。
朝向反射理論和神經活動模式匹配理論主要解釋了非隨意注意的生理機制,對隨意注意
生理機制的理論研究,70 年代形成了網狀核閘門理論。這個理論是以 50-60 年代神經生理
學以網狀非特異系統機能意義的理論為基礎,認為中腦網狀結構彌散地控制和調節腦的活
動,在非隨意注意中發生重要作用。內側
丘腦-額葉皮層系統對無關刺激引起的神經信息發生抑制作用,從而選擇性地調節隨意注意。
在非隨意注意與隨意注意的兩個機能系統中,丘腦網狀核起著閘門作用,調節著選擇性注意
機制。
50-60年代,電生理研究闡明了腦區域網路狀非特異投射系統的機能意義。非特異投射系統,
包括腦幹網狀上行系統和丘腦非特異投射系統。各種模式的刺激作用於相應感受器,轉變為
神經衝動後沿特異感覺通路向高級中樞傳遞,與此同時還發出側支將神經信息傳至網狀非特
異系統,由網狀非特異系統對大腦皮層的興奮性水平發生彌散性調節作用。各種模式的神經
信息,沿側支達到網狀非特異系統之後,都失去了它的特異性,對腦的各級中樞發生著非特
異性的調節作用。在上行性調節機制中,腦幹網狀上行激活系統和丘腦非特異投射系統之間
發生著平衡作用。腦幹網狀上行激活系統的興奮使大腦皮層出現廣泛性的覺醒反應,表現為
腦電的異步化低幅快波;丘腦非特異系統的作用在於使大腦皮層出現募集性梭狀波電活動,
甚至可以認為它在調製皮層錐體細胞頂樹突電活動的節律中具有重要作用。
簡言之,腦幹網狀上行激活系統使廣泛皮層區發生去同步化的興奮作用,而丘腦非特異
系統則維持腦自發的α同步化節律。丘腦網狀核在結構和機能上有著特殊的地位。它分布於
丘腦最外層的外髓板之內,其細胞形態類似腦幹網狀結構,沉浸在神經氈之中,似乎是腦幹
網狀結構向丘腦的延續。丘腦網狀核並不直接發出向大腦皮層的投射纖維;相反,丘腦網狀
核接受從大腦皮層來的下行纖維聯繫,並發出纖維達丘腦特異性感覺核、非特異核和中腦網
狀結構。因此,丘腦網狀核可以聚合大腦皮層與腦幹網狀結構來的神經衝動,並影響丘腦特
異核和中腦網狀結構的活動。因此,可以構想丘腦網狀核實現著對丘腦感覺中繼核興奮性調
節作用和對中腦網狀結構興奮性的調節作用,從而間接影響特異投射系統和非特異投射系統
的功能。電生理學實驗證明了這種構想。電刺激丘腦網狀核的不同部位,可以發現對不同模
式刺激在大腦皮層上的誘發電位有選擇性抑制作用。另一方面,刺激額葉皮層或丘腦內側一
些核時,可在丘腦網狀核中記錄到興奮性負電位;在刺激中腦網狀結構時,可在丘腦網狀核
內記錄到高幅正電位。所以,對於丘腦網狀核的興奮性來說,額葉-內側丘腦和中腦網狀結
構間存在拮抗關係,前者引起它的興奮性增強,後者引起它的興奮性降低(抑制性作用)。
丘腦網狀核的興奮對丘腦特異性中繼核產生選擇抑制性作用。
中腦網狀結構、丘腦網狀核和額葉一內側丘腦系統的這種結構和機能關係,使人想到它
們在注意機制中的作用。實驗研究發現,破壞額葉皮層或以冷凍阻斷額葉一內側丘腦功能的
貓,對聲或光刺激能產生朝向反應且在大腦皮層中出現高幅的誘發電位,重複套用這些刺激,
朝向反射不但不消退,而且還會引起誘發電位幅度的增加。由此可見,在正常狀態下,額葉
一內側丘腦系統對朝向反射的消退和抑制無關刺激中具有重要作用;進一步精細分析可以發
現內側丘腦和丘腦網狀核內對各種模式的外部刺激具有明確的局部定位關係;不同部位的活
動可以選擇性抑制某些刺激模式在大腦皮層中產生的誘發反應。較強的新異刺激,不但沿特
異性投射系統達大腦皮層特殊部位,也沿非特異投射系統達廣大皮層區,引起朝
向反應。在非隨意注意中,中腦網狀結構的興奮一方面引起廣大皮層區的彌散性覺醒反應,
還抑制著丘腦網狀核的功能,使後者不能對丘腦中繼核實施抑制性影響,因而造成丘腦感覺
性特異中繼核的高度興奮,保持著非隨意注意狀態。隨著刺激的重複套用,額葉皮層一內側
丘腦系統的神經衝動達丘腦網狀核,引起它的興奮,於是又選擇性地抑制了丘腦感覺性特異
中繼核的功能,抑制了對無關刺激的感受,保持著特殊的隨意注意機制。
總之,丘腦網狀核在注意機制中起著閘門作用,中腦同狀結構的興奮使丘腦網狀核抑制,
是非隨意注意的基礎;額葉-內側丘腦系統的興奮引起丘腦網狀核興奮,是隨意注意的基礎。
丘腦網狀結構在非隨意注意與隨意注意的交替中,起著控制閘門的作用。