介紹
理論形成歷史
19世紀80年代英國人類學家F.高爾頓曾研究過一些名人的家譜,發現天資和能力在近親之間有一定的相似性,可能與遺傳的秉賦有關。當 G.J.孟德爾的遺傳學確立之後, 科學家們開始運用遺傳學的原理和技術來研究行為的遺傳問題。 相對於認知心理學對MD的研究,神經心理學的新發現是空間計算失能(spatialacalculia),該問題主要與右腦有關,是指在對數字信息的空間表征和一些概念性的問題上存在缺陷(如對位置的理解,列豎式等),與RD不共存。Dehaene等的一系列行為與腦成像實驗發現,精確算數(exactarithmetic)能力(如精確地算出兩個數之和)是通過一種語言-特殊模式(language-specificformat)獲得的,很難遷移到其他語言或新的事實中,應納入到包括語詞-聯想加工的網路中。而近似算術(approximatearithmetic)能力(如估計計算結果的大小,找出近似值等)則表現出語言獨立性(languageindependence),依賴於數字大小意識(asenseofnumericalmagnitudes),定位於涉及視覺-空間加工的兩半球頂葉。該發現支持了視覺-空間性計算失能現象的存在。神經心理學的這些研究成果對認知研究的一個啟示是:數字加工的認知模型需要進行調整,要考慮到視覺-空間表征在算術問題解決中的作用。
關於遺傳對MD的影響的研究是1995年開始的。一項有關MD的雙生子研究表明,遺傳對MD有中等程度的影響;另一項研究則發現MD與RD在遺傳上有相當程度的重疊。診斷這些不良的依據是這些MD者的成績明顯低於人們期望其應有的數學認知能力。此外,Olson等發現,那些常與事實提取問題共存的語音困難至少在部分上是遺傳的,因此數學事實提取和言語缺陷也很可能具有遺傳性,而且反映了某種潛在的語義-記憶問題。總之,MD的行為遺傳研究還處於起步和積累的階段。
單基因行為
基因作用
W.C.羅滕比勒1964年報導,有兩種蜜蜂,一種他稱之為清潔蜂,它們能把死幼蟲的蜂室蓋子揭開並把死幼蟲清除出去;另一種他稱為不清潔蜂,它們沒有這種清除死幼蟲的行為。如果讓兩種蜂雜交,產生的第1代都是不清潔蜂,如果再讓雜交後的第1代不清潔蜂與清潔蜂回交,產生的第2代蜂中有1/4是不清潔的,1/4是清潔的,1/4是只揭蓋不取出死幼蟲的,還有1/4是不揭蓋但當蓋子開著時會取出死幼蟲的。因此推測,清潔蜂的揭蜂室蓋和清除死幼蟲的行為不能是由位於不同染色體上的兩個隱性基因分別決定的。
行為模式
有時一個基因也能決定一系列的行為模式。例如,正常雄果蠅的交配行為包含4種行為模式:走近雌,振動緊靠雌蠅頭部的翅膀;伸出喙來舐雌蠅的排卵器;最後飛到雌蠅背上交配。A.曼寧1967年研究發現,有一種具有一個突變基因的雄蠅稱作黃果蠅。它的交配行為與正常雄果蠅比較起來顯然很不得力,常常失敗。原因是這種果蠅的翅膀的振動頻率和舐雌蠅的頻率都低於正常果蠅。而翅膀的振動和舔的行為都是引起雌蠅性興奮的必要條件。
在哺乳動物中也有由單一基因決定的不正常行為,如有些品種的小鼠和大鼠有聽因性癲癇,即對高頻強音發生狂奔和痙攣反應。在人類中,如紅綠色盲和對苯硫脲的味覺缺陷也都是由單一的隱性基因決定的。此外還有單一基因決定的智力落後症。如智力嚴重落後的苯丙酮尿症、來氏尼汗綜合徵以及泰薩氏病等。
多基因行為
常用方法
人和動物有許多行為不能簡單地分析成為各種獨立的成分,因此也不可能是由某些個別的基因分別控制的。例如,人的氣質、智商等,常常不只是某幾種特性的不同,而是一種量的差別。它很可能受多種基因的聯合作用的影響,而且環境作用也有影響。所以研究多基因對行為發展的影響必須在許多個體中找到一種行為或能力的表現作定量的測量和比較。另外還必須嚴格控制非遺傳因素的影響。在動物中進行這種研究有兩種常用的方法:一種是近親繁殖法,提練純種動物,使一個品種秉賦的基因趨於一致以觀察它們在某些能力方面的近似性。在個體之間越是相似的能力,其遺傳決定的成分越多。另一種方法是選擇繁殖,即在一個種群內選擇某種行為或能力相似的個體使它們交配,並且按照同樣的選擇方式一代一代地匹配下去。經過數代之後,如果選擇的行為或能力特點更加顯著,證明這種特點是由遺傳決定的。例如,R.C.特賴恩1942年曾選擇出兩種大鼠,一種學習迷津較快,一種較慢。讓學習快的雌雄和學習慢的雌雄分別交配。這樣的選擇繁殖經過8代之後,產生了在學習迷津的速度上差別極其顯著的兩群大鼠,快的一群稱為敏於學習迷津的大鼠,慢的一群稱為鈍於學習迷津的大鼠。由於選擇繁殖這兩群鼠的差別趨於顯著,這種特性肯定是由遺傳因素決定的。
受不正常染色體影響的行為
遺傳與行為受不正常染色體影響的行為 有些行為的異常或能力的缺陷是由染色體的配合不正常決定的,如表現為智力落後的唐氏綜合徵是因為第21號染色體多了一個,成了21三體所致。也有因性染色體配合不當而產生的精神和行為症狀,如①XXY 型:生殖系統萎縮和有精神病傾向的男性。這種異常稱為克林非特綜合徵。②XXX型:智力落後的女性。③XO型:這種女孩智力基本正常但不能臨摹圖畫,標為“空間形盲”,其卵巢也不發育,不能生殖,也叫特納氏綜合徵。④XYY型:此種男性身體高大,性情粗暴,有侵犯別人的傾向,患精神病的比率也高。 事實說明,某些異常行為確實有遺傳原因。至於人和動物正常行為的發展,則不是由遺傳的基因單獨決定的。沒有來自環境的適當刺激,基因就不能發揮應有的作用。例如,在胚胎髮育的早期如果缺乏雄性激素,能使一個具有XY染色體的雄性胚胎髮展成為一個半陰陽的個體;如果是雄性激素過多,一個具有XX染色體的雌性胚胎,可以發展成為帶男性特徵的嬰孩。又如,把前面提到的鈍於學習迷津的大鼠放在有機會從事多種活動的豐富環境中飼養,經過一個時期,它們學習迷津的能力也會提高。
環境行為作用
學術論點
在決定動物和人的行為發展中,遺傳和環境因素的作用往往是難以截然劃分的。雖然就人的性格和能力來說,有人強調遺傳的重要性,有人強調環境的重要性,形成所謂天性和教養的長期爭論,但縱觀人和各種動物的行為發展,一種持平的論點是:大多數的行為的發展是靠遺傳與環境的互動作用。環境因素可以促進或抑制基因的工作,基因也會有選擇地接受環境的影響。此外,在不同的物種、不同的行為和個體的不同年齡中環境和基因的作用也是不均等的。低等動物(如昆蟲)的行為,主要是由遺傳的基因決定的,人的行為則更受環境的影響。
遺傳和環境因素在決定行為
上述的心理缺陷完全是基因的作用,人的各種能力的充分發展則是教養所致。在動物或人的胚胎或初生時期,雄性激素對形態和行為的發展影響很大,而在生命的後期影響就不顯著了。所以也不能一般地說遺傳和環境因素在決定行為的發展中何者重要,何者次要。
研究內容
研究發現
研究發現,78%的學習不良成人都存在著RD現象。對於成人RD的機制有兩類理論解釋:第一是語言學層次的,認為RD是由於語言加工的缺陷,即語言表征和加工的缺陷導致的,但RD個體的其他認知能力和信息加工能力是完整的。這種理論將RD分成“語音RD”、“語義RD”以及“表層RD”等等;另一種理論則指出,RD是由更深層的、更基本的視覺與聽覺缺陷造成的,其根本的原因在於非語言的聽覺和視覺能力的損傷或發展不完善。雖然這兩個理論存在一定分歧,但從根本上看是相互補充的。
Peabody圖片辭彙測驗
Peabody圖片辭彙測驗(PPVT-R)是一個信、效度較高的辭彙知識測驗。測驗在計算機上呈現,在每個項目施測時,被試都會看到一個與讀音形式呈現的單詞相匹配的圖片,單詞和圖片有的一致,有的不一致。在測驗的同時,進行ERP記錄。與圖片不一致的單詞讀音會誘發大腦產生兩個波的成分:(1)語音失匹配波(PMN),當開始的音素和期待的單詞的首位音素不一致時,會引發PMN;(2)N400,由語義期待失敗引起,呈現的單詞的語義和期待的單詞的語義不一致時,就會引發N400。
Macpherson研究
Macpherson等研究者使用誘發電位的方法,測查了不同類型的RD(包括有語音缺陷的RD和無語音缺陷的RD)個體和正常讀者在語音加工的過程中大腦激活情況[6]。與圖片辭彙測驗所不同的是,該研究向被試以讀音的形式呈現口語詞,被試的任務是判斷啟動刺激與探測刺激的起始(initial)音素是否相同,記錄被試的ERP。結果發現正常讀者的ERP在押韻目標詞上出現N400效應,即在目標詞出現250~450ms之間,押韻目標詞ERP波幅小於不押韻的目標詞ERP的波幅,這種效應廣泛分布在雙側皮層(頂葉,顳中頂和枕葉),在後腦區達到頂峰。非語音障礙的RD者在這個時間段出現了同樣的N400的啟動效應,但只是在顳中頂。語音障礙者在250~450ms之間沒有出現任何效應,但在450~550ms之間在後腦區出現了啟動效應。
遺傳與行為
Robinchon的研究記錄了句子呈現以後ERP的晚期成分,發現在與語境匹配的情況下,從600ms開始,RD者和控制組的ERP出現了差異。這種差異表現在RD者的ERP趨向正性(控制組趨向為負)。研究者進一步指出,這個晚期成分反映了RD個體在句法理解的時候比控制組遇到了更大的困難。這與臨床閱讀測驗里RD組比控制組需要更多的時間這一發現是一致的。 Georgiewa等研究者把ERP和fMRI相結合,研究了9個RD被試和8個正常讀者的語音加工特徵。他們將實驗材料設計成1個音節、4個音節的真詞和假詞,視覺呈現這些材料,記錄250~500ms的ERP。研究表明,在假詞閱讀的任務中,RD者左側前額的ERP和控制組有顯著差異。研究者認為,這是因為閱讀假詞對語音解碼能力的要求更高。兩組被試左前額神經活動的差異和fMRI研究的結果是一致的。
結論
行為遺傳學的研究
行為遺傳學的研究使人們對C.達爾文的進化論有了新的見解。認識到貫穿在整個進化過程中的物種特性的遺傳、變異和自然選擇都是與基因庫的保存和增殖有關的。自然選擇的壓力並不直接作用於基因,而是通過基因的表達形式(或和表型)來選擇基因的。動物的生存不僅僅依賴形態和生理特性的優勢。行為的適應能力(自然是與形態和生理有關的)是更直接承受選擇壓力的。甚至可以說在相當大的程度上自然是以物種的行為適應能力為根據來選擇基因的。這個論點說明現存的動物的各種行為都應當是直接或間接地與保存物種的優良基因有關的。達爾文和後來的人都曾發現,有些物種的個體有一種為種群的生存而犧牲自己繁殖後代機會的特殊行為,如蜜蜂群中的工蜂。
決定行為的基因
決定這種特殊行為的基因是怎樣得到保存的呢?研究具有自我犧牲特性的各種動物個體的行為表現可以看到,不僅是蜜蜂,還有其他有利他行為的哺乳類和鳥類,它們都更勇於為它們的兄弟姐妹和近親犧牲自己,以捐棄自己的基因來保存更多的同類基因。因此W.漢密爾頓1964年提出了親族選擇的概念,認為所選擇的是一種概括的適應性,即個體的適應性和它對於其姐妹兄弟的影響的總和。看來從進化論的角度來研究行為的遺傳問題比單純地從行為與遺傳的關係來研究更富有深入理解動物和人類行為的意義。