定義
指在種子植物的幼齡花葯中分化,經減數分裂形成的花粉四分體的細胞。
花粉母細胞的減數分裂
在花粉囊壁發育的同時,花粉囊內的造孢細胞也進行分裂。大多數植物的初生造孢細胞要進行幾次分裂,然後形成花粉母細胞。如商陸(圖商陸1)初期常為多邊形,稍後漸近園形,體積較大,細胞核也較大,細胞質濃,沒有明顯液泡,與其四周的花葯壁層細胞有明顯的區別。極少數植物的造孢細胞可不再分裂,直接發育為花粉母細胞,如小花山桃草。花粉母細胞不斷積累營養物質,細胞內各種細胞器的量增多,RNA和蛋白質也大量合成,隨後進行減數分裂。
減數分裂是植物生活周期中的一個重要階段,它與被子植物的有性生殖有密切的關係。它發生在被子植物花粉母細胞開始形成花粉粒和胚囊母細胞開始形成胚囊的時候。
減數分裂也有間期,稱為減數分裂前間期。高等植物減數分裂前間期所持續的時間比有絲分裂的要長得多,絕大多數的DNA在此期中合成,還有少數的DNA( 0.4-1℅)在減數分裂中的偶線期和粗線期合成。細胞進入減數分裂緒狀態後,即開始減數分裂。減數分裂包括兩次連續的分裂,現分述如下:
(一)減數分裂的第一次分裂
減數分裂的第一次分裂可分為四個時期:
1.前期1
經歷時間很長,染色體變化複雜。前期1又可進一步分為6個時期:
(1)前細線期 核中染色體極細,在光學顯微鏡下,一般難以分辨,但染色體已開始凝縮,出現螺鏇絲。
(2)細線期 染色體螺鏇捲曲,開始逐漸變成細絲,上面分布著許多大小不同的球狀染色粒。
(3)偶線期 細胞內的二同源染色體(即來自父本和母本的相似染色體)兩兩成對靠攏,這一現象稱為二價體,也稱聯會。如果原來細胞里有20個分散的染色體,這時候配成10對。
(4)粗線期 染色體再度螺鏇縮短變粗,同時成對的同源染色體各自縱裂,一條同源染色體形成2條染色單體,它們在共同的著絲點上仍相連在一起,所以一對同源染色體包含有4條染色單體。成對同源染色體上的一條染色單體,往往與另一條染色單體彼此扭合,並在相同位置上發生橫斷和染色單體片段的互換現象,這種染色單體片段的互換,使一條染色單體帶有另一條染色單體片段,產生了染色體基因的互換,改變了原有基因的組合,使後代產生新的變異,這是減數分裂的又一重要作用。染色單體在片段互換的地方相連一起,形成交叉現象。
(5)雙線期 同源染色體繼續螺鏇縮短變粗,並開始互相分離,但因交叉的關係,使單體上的若干點仍相連一起,出現等形狀。
(6)終變期 染色體更為螺鏇縮短,達到最小的體積,並移向核的周圍,靠近核模的地方,以後,核仁、核模終於消失,最後並出現紡錘絲。
2.中期1
染色體螺鏇化縮短到最大劑。二價染色體以交叉處排列在赤道板上。二條染色體上的著絲粒以等距離分別列於赤道板的兩側。紡錘體形成。中期1也是觀察、研究染色體的最適宜時期。
3.後期1
由於紡錘絲的牽引,兩個著絲粒分別向二極移動,使二價體分離,分別移向兩極,故一個極區只有原來母細胞染色體的一半。
4.末期1
兩組染色體分別到達極區。重新出現核膜、核仁,形成2個子核;同時在赤道面上形成細胞板,將母細胞分隔為二個子細胞。然而新生成的子細胞並不即行分開,而是相連在一起;也有新細胞板不立刻形成,而繼續進行第二次分裂的。
(二)減數分裂的第二次分裂
一般與第一次分裂的末期緊接,或出現短暫的間歇期。這一次分裂與一般有絲分裂不同,細胞並不出現DNA的複製和染色體的加倍。這一次分裂的順序與有絲分裂相似,同樣出現前、中、後、末四個時期。
1.前期2
時間較短,染色體成細絲狀。
2.中期2
子細胞的染色體排列在赤道板上,紡錘絲重新形成。
3.後期2
子細胞的二條染色單體,隨著著絲點的分裂而彼此分開,有紡錘絲牽向二 極。
4.末期2
移向二極的染色體各組成一個子核,並在赤道板上產生細胞板,發生胞質分
裂,各形成2個細胞。
1個花粉母細胞經減數分裂之後,形成4個子細胞。剛形成的4個子細胞是連在一起的,叫做四分體。四分體中4個子細胞的排列方式,因植物種類(連續型、同時型)而異,這與減數分裂過程中,不同植物新壁形成的方式有關。如多數單子葉植物,其花粉母細胞減數分裂中,第一次分裂即產生新壁,形成二分體,第二次的分裂面與第一次的相垂直,故4個子細胞排列在一個平面上,形成左右對稱型;而象多數雙子葉植物,無二分體階段,直到第二次分裂末期,形成4個子核後,才同時產生細胞壁,細胞壁互不垂直,故四分體成為四面體型。如小花山桃草花粉。
有些植物二種類型都有。如芋各種植物花粉母細胞減數分裂的持續時間不同,如小麥約需24小時,洋蔥約需96小時。在此期間,植物對環境條件的變化非常敏感,若遇到乾旱、低溫、光照不足,或缺乏營養,或氮肥過多等,都會影響花粉粒的正常形成,從而影響結實,降低產量。因此,在農業生產上十分重視植物減數分裂期間的環境條件變化,從而採取相應的生產措施。