脫落（植物）
正文
植物的器官與整體自然脫離的過程。通常脫落的是葉、花、種子或果實。在特殊情況下，植物的其他部分，如芽、苞片、枝條等也會脫落。而許多一年生植物如稻、麥的葉子卻很少脫落。生理過程 器官在行將脫落時首先轉入生理上不活躍的狀態，隨後在脫落髮生的部位離區產生一系列生理變化，形成離層（圖1）,
導致脫落。器官脫落的速率因植物和器官種類不同而有很大差異。某些花瓣可能在不到1小時內完成脫落的全過程,而大多數植物器官的脫落則需幾天或更久。在離層形成過程中，離區細胞的果膠酶、纖維素酶活性顯著增加，從而減弱了細胞間結合的緊密程度;而果膠甲酯酶活性則降低,使果膠質分子間鈣橋的形成減少，有利於細胞間的相互分離。同時過氧化物酶、琥珀酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、酸性磷酸酯酶、 酯酶、RNA酶、蛋白酶和引哚乙酸氧化酶等的活性也都有所增強。 完成脫落所需要的用於酶合成和細胞生長的能量靠呼吸作用提供，因而需要氧氣和一定量的碳水化合物作為呼吸底物。某些呼吸酶的抑制劑能抑制脫落。
脫落受許多外界環境因素和生理條件的影響。強烈的溫度變化（如霜凍）或水分脅迫（旱澇）都可以引起或加速脫落。 土壤中某些礦質元素〔特別是氮(N)、鈣(Ca)、鎂(Mg)、鉀(K)和鋅(Zn)〕的缺乏,秋天日長縮短，以及空氣污染等均可加速脫落。相反,土壤肥力充足、植株內有機養分充裕、空氣中的氧濃度以及某些植物生長調節物質處理能抑制脫落。
激素的作用 植物激素在不同程度上影響離層的形成，從而影響脫落。一般說來，生長素、赤黴素和細胞分裂素能延緩脫落，而乙烯和脫落酸促進脫落。脫落過程中離區細胞內的乙烯含量增加。
F.T.阿迪科特曾提出生長素梯度學說，來解釋生長素與器官脫落的關係。按此學說，離層形成的速度決定於生長素含量跨離區的梯度（圖2），
而不是其絕對量。當跨離區的生長素梯度大，即離區遠端的含量高，近端低(d>p)時,離層就不會形成；當這個梯度很小或不存在時，離層就形成；當梯度為負（即d生物學與農業中的意義 植物通過脫落可以擺脫損傷、染病或衰老的部分；排除累積在器官中的廢物或有毒物質；使種子和其他繁殖器官得以傳播。乾旱時，葉子大量脫落能減少水分的蒸騰損失。花、果數目過多時，脫落一部分花和幼果，有利於存留的果實充分生長。因此器官脫落是植物的一種自我修剪過程，是對環境的一種適應,也是器官間相關性的一種表現。農業生產中器官脫落的利弊取決於營養物質的供需平衡和脫落程度。蘋果等果樹開花過多，爭奪營養物質，及早疏花疏果有利。開花前後的不良天氣使花蕾或幼果脫落過多，則會降低產量，如蘋果、梨和柑橘的采前落果。種子脫落有利於傳播,但在栽培作物中則造成收穫時的損失,如油菜、秈稻等作物或其某些品種成熟後易於落粒。
化學控制 用化學物質調節脫落是農業生產上的有用措施。萘乙酸（或其鉀鹽）可用於延遲葉、果或其他器官的脫落，如防止蘋果的采前落果；浸漬採下的冬青枝條，以防止其漿果和葉子在裝運中脫落而降低觀賞價值。化學藥劑也可用來加速脫落。如棉花、馬鈴薯、甜菜等作物在噴施脫葉劑後葉子在短期內脫落，便於機械採收。常用的脫葉劑有氯酸鎂、硫氰化銨、2,3-二氯異丁酸等。它們能誘導植物體內乙烯的合成，或加強吲哚氧化酶活性，從而破壞生長素，促進脫落。
參考書目
P.F.Wareing, I.D.J.Phillips, Growth and Differentiation in Plants,3rd ed.,Pergamon Press,London,1981.
