1. 分類與分布
綠藻的分布很廣,以淡水中為最多,流水和靜水中都可見到。陸地上的陰濕處和海水中也有綠藻生長,有的和真菌共生形成地衣。
2.主要特徵
綠藻植物的細胞與高等植物相似,也有細胞核和葉綠體,有相似的色素、貯藏養分及細胞壁的成分。色素中以葉綠素a和b最多,還有葉黃素和胡蘿蔔素,故呈綠色。貯藏的營養物質主要為澱粉和油類。葉綠體內有一至數個澱粉核。細胞壁的成分主要是纖維素。遊動細胞有2或4條等長的頂生的尾鞭型的鞭毛。
綠藻的體型多種多樣,有單細胞、群體、絲狀體或葉狀體。繁殖的方式也多樣,無性生殖和有性生殖都很普遍,有些種類的生活史有世代交替現象。
3.繁殖
綠藻門植物的繁殖有通過營養繁殖、無性植物繁殖的;而有性繁殖的方式多種多樣。同配、異配和卵配都有存在,我們將在不同代表植物中加以介紹。
4.代表植物
綠藻綱(Chlorophyceae) 本綱的植物體、細胞結構及繁殖方式差異都很大,絕大部分綠藻均屬此綱。現將常見的簡介於下:
(1)衣藻屬(Chlamydomonas)是團藻目內單細胞類型中的常見植物。本屬約有100種以上,生活於含有機質的淡水溝和池塘中,早春和晚秋較多,常形成大片群落,使水變成綠色。
植物體為單細胞,卵形,細胞內有1個厚底杯狀的葉綠體,其底部有1澱粉核。細胞核位於葉綠體上方的杯中。藻體的前端有2條等長的鞭毛,其基部有2個伸縮泡,旁邊有1個紅色眼點。在電子顯微鏡還可以看到類囊體、線粒體和高爾基體等(圖6-9)。
衣藻通常進行無性生殖。生殖時藻體常靜止,鞭毛收縮或脫落,變成遊動孢子囊。原生質體分裂為2、4、8、16,各形成具有細胞壁和2條鞭毛的遊動孢子(zoospore),囊破裂後,遊動孢子逸出發育成新個體。
衣藻的有性生殖多數為同配生殖。原生質體分裂成8~64個小細胞,稱配子(gamete)。配子在形態上和遊動孢子相似,只是體形較小。配子從母細胞中放出後,遊動不久即成對結合,成為2N、具4條鞭毛的合子,合子遊動數小時後變圓,形成有厚壁的合子。合子經過休眠,在環境適宜時萌發。萌發時經過減數分裂,產生4個遊動孢子。當合子壁破裂後,遊動孢子游散出來各形成一個新的衣藻個體。
(2)團藻屬(Volvox)屬於團藻目。春夏兩季常見生於淤積的淺水池沼中。植物體是由數百至上萬個衣藻型細胞組成的球形群體,衣藻型細胞排列在球體的表面,空心球體內充滿膠質和水。有的種有胞間連絲,逐步過渡到多細胞的個體。群體中只有少數大型的細胞能進行繁殖,稱此為生殖胞(gonidium)。無性生殖時,少數大型的生殖胞經多次分裂形成皿狀體(plakea),再經翻轉作用(inversion)發育成子群體,落入母群體腔內,母群體破裂時放出子群體,即為一新植物。有性生殖為卵式生殖,精子囊和卵囊分別產生精子和卵,精子和卵結合形成厚壁的合子。當母體死亡腐爛後,合子落入水中,休眠後經減數分裂,發育成一個具有雙鞭毛的遊動孢子,逸出後萌發成一新的植物體。
團藻目中常見的屬還有盤藻屬(Gonium)、實球藻屬(Pandorina)和空球藻屬(Eudorina)。盤藻屬是一種定形群體,無性生殖時,群體的全部細胞同時產生遊動孢子,有性生殖為同配。
實球藻屬也是定形群體,無性生殖與盤藻屬相同,有性生殖是異配。空球藻屬是球形或橢圓形群體,少數種的群體細胞,有些是營養細胞,不產生配子和孢子,表明營養細胞和生殖細胞已開始有了分化,有性生殖為異配。從單細胞的衣藻屬,群體的盤藻屬、實球藻屬、空球藻屬和多細胞體的團藻屬來看,團藻目中有明顯的演化趨勢。藻類由單細胞、群體到多細胞體,細胞的營養作用和生殖作用,由不分工到分工,有性生殖由同配、異配到卵配3個方面演化。
(3)小球藻屬(Chlorella) 是色球藻目中的常見植物。植物體是單細胞浮游性種類,圓形或橢圓形。體內含有片狀和杯狀葉綠體,一般無澱粉核。無性生殖時,產生不能遊動的似親孢子(autospore)。有性生殖尚未發現。分布很廣,生活於含有機質的池塘及溝渠中。
小球藻含蛋白質豐富,可高達50%,又含脂肪及多種維生素,可制高級食品或藥劑。
(4)柵藻屬(Scenedesmus)是綠球藻目中定型群體中的常見植物。一般是4個細胞的定形群體,也有8個或16個細胞的群體。細胞形狀通常是橢圓形功紡錘形。細胞壁光滑或有各種突起,如乳頭、縱行的肋、齒突或刺。細胞單核。幼細胞的載色體是縱行片狀,老細胞則充滿著載色體,有1個蛋白核。群體細胞是以長軸互相平行排列成1行,或互相交錯排列成兩行。群體中的細胞有同形或不同形的。無性生殖產生似親孢子。產生似親孢子時,細胞中的原生質體發生橫裂,接著子原生質體縱裂,有的種連續發生一次或兩次縱裂後,子原生質體變成似親孢子,從母細胞壁縱裂的縫隙中放出,與縱軸相平行排列成子群體。
柵藻是淡水藻,在各種淡水水域中都能生活,分布極廣。
(5)絲藻屬(Ulothrix)是絲藻目中常見的植物。藻體為單條絲狀體,由直徑相同的圓筒形細胞上下連線而成,基部一般以單細胞的固著器固著,生長在岩石或木頭上。細胞中央有一個細胞核,葉綠體環帶形成筒狀,位於側緣,其上含有1個或數個蛋白核。絲狀體一般為散生長,除基部固著器的細胞外,藻體的營養細胞都可進行分裂,產生細胞橫隔壁進行橫分裂。絲藻屬能進行無性和有性繁殖。無性生殖時,除固著器細胞外,全部營養細胞均產生具4或2根鞭毛的遊動孢子,1個細胞可產生2,4,8,16或32個遊動孢子。遊動孢子具眼點和伸縮泡,遊動緩慢。其後以鞭毛的一端附著於基質,萌發形成一個基部固定器細胞,分裂延長為單列細胞的絲狀體。有性過程為同配生殖,配子的產生過程和遊動孢子一樣,只是配子數量多。配子在水中遊動然後成對結合,來自不同個體的配子之間,進行結合發生有性過程,稱為異宗配合現象。合子經休眠及減數分裂後,產生遊動孢子和靜孢子,每個孢子長成一個新的植物體。
(6)石蓴屬(Ulva)是石蓴目植物。藻體是多細胞,為二層細胞組成的片狀葉狀體。基部的細胞延伸出假根絲,假根絲生在兩層細胞之間,並向下生長伸出植物體外,互助緊密交織,構成假薄壁組織狀的固著器,固著於岩石上。藻體細胞表面觀為多角形,切面觀為長形或方形,排列不規則但緊密,細胞間隙富有膠質。細胞單核,位於片狀體細胞的內側。載色體片狀,位於片狀體細胞的外側,有一枚蛋白核。
石蓴有兩種植物體,即孢子體(sporophyte)和配子體(gametophyte),兩種植物體都由兩層細胞組成。成熟的孢子體,除基部細胞外,藻體細胞均可形成孢子囊,開始形成於葉狀體上部葉緣的營養細胞,以後向內及中、下部擴大。孢子囊孢子母細胞核經過減數分裂,形成8~16單倍的、具4根鞭毛的遊動孢子。成熟後,由孢子囊的小孔逸出,遊動一段時間後,附著在岩石上,失去鞭毛,分泌細胞壁,約2、3天后萌發成配子體,此期為無性生殖。配子體成熟後行有性生殖時產生配子,配子的形成過程及放散與遊動孢子相似,但配子囊母細胞核無減數分裂。每個配子囊產生16~32個具2條鞭毛的配子。多數為異配生殖,由不同藻體產生的配子才能結合成合子。合子在2、3天內萌發為孢子體。石蓴屬的孢子體和配子體外形相同,由這二種世代的同形藻體交替出現以延續後代,生活史屬同形世代交替。
(7)水綿屬(Spirogyra) 是接合藻目中的常見植物。本屬約300種。常成片生於淺水的水底或漂浮於水面。植物體為不分枝的絲狀體,由許多圓筒狀細胞縱向連線而成。由於細胞壁外面有多量的果膠質,故藻體表面滑膩,用手觸摸即可辨別。細胞質貼近細胞壁,中央有1個大液泡,細胞核由原生質絲牽引,懸掛於細胞中央。每個細胞內含1至數條帶狀葉綠體,螺鏇狀環繞於原生質體的外圍。葉綠體上有1列蛋白核。
水綿的有性生殖為接合生殖,常見的有梯形接合和側面接合。梯形接合時,在二條並列的絲體上,相對的細胞各生出1個突起,突起相接觸處的壁溶解後形成接合管(conjugation trube)。同時,細胞內的原生質體收縮形成配子。一條絲體中的配子經接合管而進入另一條絲體中,相互融合成為合子。兩條絲體和它們之間所形成的多個橫列的接合管,外形很像梯子,因此叫做梯形接合(scalariform conjugation)。如接合管發生在同一絲狀體的相鄰細胞間,則叫側面接合(lateral conjugation)。合子形成厚壁,隨著死亡的母體沉入水底休眠,萌發前經減數分裂,其中3核退化,僅1核發育為新的絲狀體。
輪藻綱(charophyyceae) 本綱在植物體的結構以及生殖方式上都較綠藻綱複雜,現以輪藻屬為例介紹於下。
輪藻屬(Chara)約150種。植物體直立,體高10~60厘米,分枝樹狀,有主枝、側枝、短枝之分。體表常含有鈣質,以單列細胞分枝的假根固著於水底淤泥中。主枝和側枝分化成節和節間,節的四周輪生有短枝。短枝也分化成節和節間,短枝又被叫做“葉”。無論是主枝或是短枝,頂端均有一個頂細胞(apical cell),可繼續生長。
輪藻屬沒有無性生殖,有性生殖為卵式生殖。雌雄生殖器官結構複雜,為多細胞,二者皆生於短枝的節上。卵囊長卵形,位於假葉的上方,內有1個卵細胞。外圍有5個螺鏇形的管細胞,管細胞的頂端各有1個冠細胞組成冠。精子囊呈球形,位於假葉的下方,外圍由8個三角形的盾細胞組成,成熟時鮮紅色,中央有盾柄細胞、頭細胞、次級頭細胞及數條單列細胞的精囊絲,精囊絲的每個細胞內產生1個精子。精子放出後,進入卵囊與卵受精。合子休眠後,經過減數分裂萌發成為原絲體,然後再長出數個新植物體。輪藻的營養繁殖以藻體斷裂為主。輪藻的枝狀體基部也可長出珠芽,由珠芽長出植物體。
輪藻多生於淡水,在流動緩慢或靜水底部呈小片生長,少數生長在微鹹性的水中。
輪藻的植物體高度分化,生殖器官構造複雜,外面有一層營養細胞包圍,可與高等植物的性器官相比較。因此,有人將它們列為獨立一門。
綠藻門的經濟價值很高。綠藻中如石蓴、礁膜、滸苔等歷來是沿海人民廣為采撈的食用海藻。海產扁藻、小球藻等單細胞綠藻繁生快,產量高,含有一定量的蛋白質、糖類、胺基酸和多種維生素,可作食品、飼料或提取蛋白質、脂肪、葉綠素和核黃素等多種產品。有的綠藻可作為藥用,如小球藻、孔石蓴等。此外,利作藻菌共生系統和活性藻的方法來處理生活污水和工業污水。