能量流動
能量流動指生態系統中能量輸入、傳遞、轉化和散失的過程。能量流動是生態系統的重要功能,在生態系統中,生物與環境,生物與生物間的密切聯繫,可以通過能量流動來實現。能量流動兩大特點: 單向流動,逐級遞減。
過程
①能量的輸入
生態系統的能量來自太陽能,太陽能以光能的形式被生產者固定下來後,就開始了在生態系統中的傳遞,被生產者固定的能量只占太陽能的很小一部分,下表給出太陽能的主要流向:
項目 | 反射 | 吸收 | 水循環 | 風、潮汐 | 光合作用 |
所占比例 | 30% | 46% | 23% | 0.2% | 0.8% |
然而,光合作用僅僅是0.8%的能量也有驚人的數目:3.8×10^25焦/秒。在生產者將太陽能固定後,能量就以化學能的形式在生態系統中傳遞。
②能量的傳遞與散失
能量在生態系統中的傳遞是 不可逆的,而且逐級遞減,遞減率為 10%~20%。能量傳遞的 主要途徑是食物鏈與食物網,這構成了營養關係,傳遞到每個營養級時,同化能量的去向為:未利用(用於今後繁殖、生長)、代謝消耗(呼吸作用,排泄)、被下一營養級利用(最高營養級除外)。
註:糞便屬於上一營養級同化的能量。
營養關係
生態系統中,生產者與消費者通過捕食、寄生等關係構成的相互聯繫被稱作食物鏈;多條食物鏈相互交錯就
形成了食物網。食物鏈(網)是生態系統中能量傳遞的重要形式,其中,生產者被稱為第一營養級,初級消費者被稱為第二營養級,以此類推。由於能量有限,一條食物鏈的營養級一般不超過五個。
生態金字塔
生態金字塔是以面積表示特定內容,按營養級至下而上排列形成的圖示,因其往往呈現金字塔狀,故名。常用的有三種:能量金字塔、生物量金字塔、生物數量金字塔。
①能量金字塔( energy pyramid)
含義:將單位時間內各營養級所得能量的數量值用面積表示,由低到高繪製成圖,即為能量金字塔。
特點:能量金字塔永遠正立,因為生態系統進行能量傳遞是遵守林德曼定律,每個營養級的能量都是上一個營養級能量的10%~20%。
②生物量金字塔( biomass pyramid)
含義:將每個營養級現存生物的有機物質量用面積表示,由低到高繪製成圖,即為生物量金字。
特點:與能量金字塔基本吻合,因為營養級所獲得的能量與其有機物質的同化量正相關。
③生物數量金字塔( Eltonian pyramid)
含義:將每個營養級現存個體數量用面積表示,由低到高繪製成圖,即為生物數量金字塔。
特點:形狀多樣,並不總是正立。例如,幾百隻昆蟲和數隻鳥可以同時生活在一棵樹上,出現“下小上大”的現象。
物質循環
主條目:生物地球化學循環
生態系統的能量流動推動著各種物質在生物群落與無機環境間循環。這裡的物質包括組成生物體的基礎元素:碳、氮、硫、磷,以及以DDT為代表的,能長時間穩定存在的有毒物質;這裡的生態系統也並非家門口的一個小水池,而是整個生物圈,其原因是氣態循環和水體循環具有全球性,一個例子是2008年5月,科學家曾在南極企鵝的皮下脂肪內檢測到了脂溶性的農藥DDT,這些DDT就是通過全球性的生物地球化學循環,從遙遠的文明社會進入企鵝體內的。
按循環途徑分類
氣體型循環( gaseous cycles)
元素以氣態的形式在大氣中循環即為氣體型循環,又稱“氣態循環”,氣態循環把大氣和海洋緊密連線起來,具有全球性。(吳人堅141頁)碳-氧循環和氮循環以氣態循環為主。
水循環( water cycle)
水循環是指大自然的水通過蒸發,植物蒸騰,水汽輸送,降水,地表徑流,下滲,地下徑流等環節,在水圈,大氣圈,岩石圈,生物圈中進行連續運動的過程。水循環是生態系統的重要過程,是所有物質進行循環的必要條件(吳人堅143)
沉積型循環( sedimentary cycles)
沉積型循環發生在岩石圈,元素以沉積物的形式通過岩石的風化作用和沉積物本身的分解作用轉變成生態系統可用的物質,沉積循環是緩慢的、非全球性的、不顯著的循環。沉積循環以硫、磷、碘為代表,還包括矽以及鹼金屬元素。(吳人堅141~142)
常見物質的循環
碳循環( carbon cycle)
碳元素是構成生命的基礎,碳循環是生態系統中十分重要的循環,其循環主要是以二氧化碳的形式隨大氣環流在全球範圍流動。碳-氧循環的主要流程為(可參見右圖):
①大氣圈→生物群落
·植物通過光合作用將大氣中的二氧化碳同化為有機物
·消費者通過食物鏈獲得植物生產的含碳有機物
植物與動物在獲得含碳有機物的同時,有一部分通過呼吸作用回到大氣中。動植物的遺體和排泄物中含有大量的碳,這些產物是下一環節的重點。
②生物群落→岩石圈、大氣圈
·植物與動物的一部分遺體和排泄物被微生物分解成二氧化碳,回到大氣
·另一部分遺體和排泄物在長時間的地質演化中形成石油、煤等化石燃料
分解生成的二氧化碳回到大氣中開始新的循環;化石燃料將長期深埋地下,進行下一環節。
③岩石圈→大氣圈
·一部分化石燃料被細菌(比如嗜甲烷菌)分解生成二氧化碳回到大氣
·另一部分化石燃料被人類開採利用,經過一系列轉化,最終形成二氧化碳。
④大氣與海洋的二氧化碳交換
大氣中的二氧化碳會溶解在海水中形成碳酸氫根離子,這些離子經過生物作用將形成碳酸鹽,碳酸鹽也會分解形成二氧化碳。
整個碳循環過程二氧化碳的固定速度與生成速度保持平衡,大致相等,但隨著現代工業的快速發展,人類大量開採化石燃料,極大地加快了二氧化碳的生成速度,打破了碳循環的速率平衡,導致大氣中二氧化碳濃度迅速增長,這是引起溫室效應的重要原因。
氮循環( nitrogen cycle)
氮氣占空氣78%的體積,因而氮循環是十分普遍的,氮是植物生長所必需的元素,氮循環對各種植物包括農作物而言,是十分重要的。氮循環的主要流程為(可參見右圖):
①氮的固定
氮氣是十分穩定的氣體單質,氮的固定指的就是通過自然或人工方法,將氮氣固定為其它可利用的化合物的過程,這一過程主要有三條途徑
·在閃電的時候,空氣中的氮氣與氧氣在高壓電的作用下會生成一氧化氮,之後一氧化氮經過一系列變化,最終形成硝酸鹽
氮氣+氧氣→一氧化氮→二氧化氮(四氧化二氮)→硝酸→硝酸鹽。硝酸鹽是可以被植物吸收的含氮化合物,氮元素隨後開始在岩石圈循環
·根瘤菌、自生固氮菌能將氮氣固定生成氨氣,這些氨氣最終被植物利用,在生物群落開始循環
·自1918年弗里茨·哈勃( Fritz Haber)發明人工固氮方法以來,人類對氮循環施加了重要影響,人們將氮氣固定為氨氣,最終製成各種化肥投放到農田中,開始在岩石圈循環; ②微生物循環
氮被固定後,土壤中的各種微生物可以通過化能合成作用參與循環
·硝化細菌( Nitrifying bacteria)能將土壤中的銨根(氨氣)氧化形成硝酸鹽
·反硝化細菌( Denitrifying bacteria)能將硝酸鹽還原成氮氣
反硝化細菌還原生成的氮氣重新回到大氣開始新的循環,這是一條最簡單的循環路線。如果進入岩石圈的氮沒有被微生物分解,而是被植物的根系吸收進而被植株同化,那么這些氮還將經歷另一個過程
③生物群落→岩石圈
植物將土壤中的含氮化合物同化為自身的有機物(通常是蛋白質),氮元素就會在生物群落中循環
·植物吸收並同化土壤中的含氮化合物
·初級消費者通過攝取植物體,將氮同化為自身的營養物,更高級的消費者通過捕食其它消費者獲得這些氮
·植物、動物的氮最終通過排泄物和屍體回到岩石圈,這些氮大部分被分解者分解生成硝酸鹽和銨鹽
·少部分動植物屍體形成石油等化石燃料
經過生物群落循環後的硝酸鹽和銨鹽可能再次被植物根系吸收,但循環多次後,這批化合物最終全部進入硝化細菌和反硝化細菌組成的基本循環中,完成循環。
⑤化石燃料的分解
石油等化石燃料最終被微生物分解或被人類利用,氮元素也隨之生成氮氣回到大氣中,歷時最長的一條氮循環途徑完成。
硫循環( sulfur cycle)
硫是生物原生質體的重要組分,是合成蛋白質的必須元素,因而硫循環也是生態系統的基礎循環。硫循環明顯的特點是,它有一個長期的沉積階段和一個較短的氣體型循環階段,因為含硫的化合物中,既包括硫酸鋇、硫酸鉛、硫化銅等難溶的鹽類;也有氣態的二氧化硫和硫化氫。硫循環的主要過程為:
①硫的釋放
多種生物地球化學過程可將硫釋放到大氣中
·火山噴發可以帶出大量的硫化氫氣體
·硫化細菌( thiobacillus)通過化能合成作用形成硫化物,釋放化合物的種類因硫化細菌的種類而有不同
·海水飛沫形成的氣溶膠
·岩體風化,該途徑產生的硫酸鹽將進入水中,這一過程釋放的硫占釋放總量的50%左右(吳人堅146~147)
大部分硫將進入水體。火山噴發等途徑形成的氣態含硫化合物將隨降雨進入土壤和水體,但大部分的硫直接進入海洋,並在海里永遠沉積無法連續循環。只有少部分在生物群落循環。
②岩石圈、水圈→生物群落
和氮循環類似,植物根系吸收硫酸鹽,硫元素就開始在生物群落循環,最後由屍體和排泄物脫離,大部分此類物質被分解者分解,少部分形成化石燃料。
③重新沉積
分解者將含硫有機物分解為硫酸鹽和硫化物後,這些硫化物將按①過程重新開始循環
磷循環( phosphorus cycle)
磷是植物生長的必須元素,由於磷根本沒有氣態化合物,所以磷循環是典型的沉積循環,自然界的磷主要存在於各種沉積物中,通過風化進入水體,在生物群落循環,最後大部分進入海洋沉積,雖然部分海鳥的糞便可以將磷重新帶回陸地(諾魯島上存在大量的此類鳥糞),但大部分磷還是永久性地留在了海底的沉積物中無法繼續循環。
有害物質循環
主條目:生物富集
人類在改造自然的過程中,不可避免地會向生態系統排放有毒有害物質,這些物質會在生態系統中循環,並通過富集作用積累在食物鏈最頂端的生物上(最頂端的生物往往是人)。
生物的富集作用指的是:生物個體或處於同一營養級的許多生物種群,從周圍環境中吸收並積累某種元素或難分解的化合物,導致生物體內該物質的平衡濃度超過環境中濃度的現象。有毒有害物質的生物富集曾引起包括水俁病、痛痛病在內的多起生態公害事件。
生物富集對自然界的其他生物也有重要影響,例如美國的國鳥白頭海雕就曾受到DDT生物富集的影響,1952年~1957年間,已經有鳥類愛好者觀察到白頭海雕的出生率在下降(卡遜[4]第八章),隨後的研究則表明,高濃度的DDT會導致白頭海雕的卵殼變軟以致無法承受自身的重量而碎裂。直到1972年11月31日美國環境保護署( Environmental Protection Agency .EPA)正式全面禁止使用DDT,白頭海雕的數量才開始恢復。
信息傳遞
物理信息
物理信息( physical information)指通過物理過程傳遞的信息,它可以來自無機環境/也可以來自生物群落,主要有:聲、光、溫度、濕度、磁力、機械振動等(參,穩態與環境,第105頁)。眼、耳、皮膚等器官能接受物理信息並進行處理。植物開花屬於物理信息。
化學信息
化學信息( chemical information)許多化學物質能夠參信息傳遞,包括:生物鹼、有機酸及代謝產物等,鼻及其它特殊器官能夠接受化學信息。
行為信息
行為信息( behavior information)行為信息可以在同種和一種生物間傳遞。行為信息多種多樣,例如蜜蜂的“圓圈舞”以及鳥類的“求偶炫耀”。
作用
生態系統中生物的活動離不開信息的作用,信息在生態系統中的作用主要表現在:
①生命活動的正常進行
·許多植物(萵苣、茄子、菸草等)的種子必須接受某種波長的光信息才能萌發
·蚜蟲等昆蟲的翅膀只有在特定的光照條件下才能產生
·光信息對各種生物的生物鐘構成重大影響
·正常的起居、捕食活動離不開光、氣味、聲音等各種信息的作用
②種群的繁衍
·光信息對植物的開花時間有重要影響
·性外激素在各種動物繁殖的季節起重要作用
·鳥類進行繁殖活動的時間與日照長短有關
③調節生物的種間關係,以維持生態系統的穩定
·在草原上,當草原返青時,“綠色”為食草動物提供了可以採食的信息
·森林中,狼能夠依據兔子留下的氣味去獵捕後者,兔子也能依據狼的氣味或行為特徵躲避獵捕。