獵物關係摘要食蟲有袋類是捕食多種昆蟲的泛食性動物.同域的不同食蟲有袋類同樣選擇鞘翅目、蜚蠊目、直翅目和膜翅目昆蟲作為主要獵物但對同種昆蟲獵物的捕食頻率明顯不同.食蟲有袋類的食性具有季節轉變現象.不同獵物昆蟲質量之間的差異大多不顯著但獵物昆蟲的質量具有季節變化.食蟲有袋類的食性選擇與獵物質量、食性季節轉變與獵物質量季節變化之間不存在顯著相關關係.根據該結果以及最佳攝食理論，食性選擇有可能受獵物可獲得量或獵物體形大小的影響，值得今後進一步加以研究.
關鍵字食蟲動物，食性選擇，獵物質量，攝食對策
中國圖書分類號Q959.8，Q958.12
和大型食肉哺乳動物相比，食蟲哺乳類由於體型小、具有較高代謝率和需要大量的能量，因此，食蟲哺乳類不僅需要頻繁攝食,相對攝食量較大，而且它們的捕食活動也具有高效率的特性〔1〕.
動物最佳攝食對策的研究是食性生態學的重點內容之一.解釋動物最佳攝食對策的主要理論是最佳攝食理論.最佳攝食理論認為，由於自然選擇的結果，捕食動物在攝食過程中（包括覓食、捕食和進食）所特有的最佳攝食對策應當是使淨能量獲得率達到最高〔2〕.有關食蟲哺乳類的食性已經有了不少的研究，這些研究分別分析了有袋目、食蟲目和翼手目等各種食蟲哺乳類所捕食的獵物類型〔1,3～5〕，然而，至今為止，僅有少數學者對沙漠食蟲動物或有袋類的食性與其獵物的關係進行了研究〔1,6〕.
本研究調查兩種中、小型食蟲有袋類所捕食的昆蟲獵物種類，分析它們的食性選擇以及食性的季節轉變；測定其獵物昆蟲的質量（含能值、含水量和灰分含量）；然後分析食蟲有袋類是否對不同質量的獵物進行選擇捕食，以及它們的食性季節轉變與獵物質量季節變化的關係，從中了解食蟲有袋類在選擇獵物質量方面的攝食對策.
1材料與方法
本研究在澳大利亞悉尼大學生命科學院完成.食性分析以袋鼬科的兩種有袋類為研究動物.其中，球尾袋小鼠（Dasycercuscristicauda）的平均體重為100±22.5g，小毛足袋小鼠（Sminthopsisyoungsoni）的平均體重為10.3±1.7g.兩種袋小鼠分布於澳大利亞中部的辛普森沙漠（23°46′S,138°25′E）.該地區為沙質土壤，並形成沙丘.主要植被為三齒稃屬（Triodiaspp.）和金合歡屬（Acaciaspp.）植物〔7〕.採用糞便分析方法檢測獵物的種類和相對數量〔3〕.研究共檢測球尾袋小鼠52隻，小毛足袋小鼠42隻.
在同一棲息地內，分別在不同季節採用網捕和手捕方法採集各種小環境中的昆蟲種類.採集時，除鱗翅目昆蟲僅採集幼蟲外，其餘各目昆蟲均以成蟲為採集對象.採集到的昆蟲按照Zborowski等所提出的方法保活、運回實驗室〔8〕.實驗昆蟲低溫處死後在60℃條件下乾燥至重量不變，再次稱重以計算出含水量和乾重〔9，10〕.昆蟲鑑定到目和科級分類水平〔11，12〕.用Phillipson微型氧彈熱量計（GentryInstrument,Inc.）連線SP-G3CSpeedex記錄儀（JohnMorrisScientificPtyLimited）及其相關測定方法測定昆蟲樣品的含能值.
表1不同類型獵物昆蟲的被捕食頻率
Tab.1Dietaryoccurrencesofpreyinsect
目被捕食頻率/（%）
球尾袋
小鼠小毛足袋
小鼠
鞘翅目（Coleoptera）31.68a16.00ab
膜翅目（Hymenoptera）16.83ab8.00b
蜚蠊目（Blattodea）12.87ab32.00a
直翅目（Orthoptera）10.89ab16.00ab
鱗翅目（Lepidoptera）7.92b4.00b
等翅目（Isoptera）4.95b4.00b
雙翅目（Diptera）2.97b8.00b
纓尾目（Thysanura）2.97b0.00
彈尾目（Collembola）1.98b4.00b
半翅目（Hemiptera）1.98b8.00b
虱目（Phthiraptera）1.98b0.00
脈翅目（Neuroptera）0.99b0.00
竹節蟲目（Phasmatodea）0.99b0.00
未能鑑別（unidentified）0.99b0.00
*同列數據右上角標有不同字母表示差異顯著
（P0.05）.鞘翅目獵物昆蟲在球尾袋小鼠食性中出現頻率的最高季節為冬季，而蜚蠊目獵物昆蟲則是在秋季較高（P0.05）.
圖1食蟲動物食性轉變與獵物質量季節變化的關係
□鞘翅目(Coleoptera)
□蜚蠊目(Blattodea)
Fig.1Thedietaryshiftsofinsectivoresandtheirrelationstotheseasonalvariationsofpreyquality
3討論
生活在乾旱地區的球尾袋小鼠和小毛足袋小鼠都是捕食多種昆蟲的食蟲有袋類，屬於泛食動物.而且這兩種袋小鼠在捕食獵物昆蟲時，具有一定的選擇，其中鞘翅目、蜚蠊目、膜翅目、直翅目獵物昆蟲占總捕食頻率的72%左右.該結果與其它乾旱地區食蟲哺乳類、鳥類和爬行類的報導相一致〔4，14，15〕.乾旱地區的食物資源種類和可獲量隨著降水量的季節變化而發生明顯的改變.乾旱地區的泛食動物具有較廣的食性有利於捕獲足夠的獵物以滿足生理需要，因此是對季節性變化環境的一種適應.另一方面，同域分布的食蟲動物選擇不同的獵物種類或在捕食相同獵物種類的頻率上存在著差異，這種在共同資源利用的有限相似性有利於減少同域動物的種間競爭，從而使它們能夠共存.
乾旱是沙漠最明顯的特徵之一，因此，缺水成為威脅沙漠動物生存的主要因素〔4，6〕.本實驗結果顯示，大部分昆蟲的含水量沒有顯著的差異；乾旱地區食蟲有袋類對獵物昆蟲的選擇與獵物昆蟲含水量之間不存在直接關係；而且，食蟲有袋類食性的季節轉變也與獵物昆蟲含水量的季節變化沒有明顯關係.食肉動物或食蟲動物以動物為食物.動物性食物含有較高的水分能夠滿足食肉動物或食蟲動物的生理需要.因此，獵物含水量不是食肉動物或食蟲動物的食性選擇或食性轉變的主要影響因素.許多研究已經證實，單獨飼餵昆蟲、蝸牛或鼠類等動物性食物能夠滿足捕食動物的水分需要，即使在高溫、不供水的條件下，動物性食物仍能保證捕食動物的正常生長〔16，17〕.
動物選擇獵物的原因通常可以用動物的最佳攝食對策來解釋.最佳攝食對策本質上取決於捕食動物能夠從獵物身上獲得多少的能量以及在尋找、捕獲和進食獵物時的能量消耗量〔18〕.本實驗結果表明，食蟲動物對昆蟲獵物的選擇及其食性季節轉變與其昆蟲獵物含能值之間並沒有直接的相互關係.因此，根據最佳攝食理論，食蟲有袋類對昆蟲獵物的選擇及其食性季節轉變的原因應當是在於減少尋找、捕獲和進食獵物時的能量消耗量，由此提高淨能量獲得率，即攝食棲息地當中較為豐富的獵物，以減少尋找獵物所需要消耗的能量；或者捕食適當大小體形的獵物，以減少由於捕食獵物的困難所喪失的能量，同時從適當大的獵物身上獲得最大總能量〔3，19〕.
本研究得到澳大利亞悉尼大學Dr.DickmanCR和Dr.ThompsonMB的多方支持，謹此致謝!
作者單位：廈門大學生物學系廈門361005
