烏茸菌

烏茸菌是一種真菌，屬於革菌科烏茸菌屬，也是烏茸菌屬里唯一的物種。它在1899年被首次描述，被通俗地叫做藍雞油，藍雞油簇，烏雞油（阿拉斯加）。它獨特的子實體由一簇花瓶狀或勺狀的菌蓋組成，菌蓋下表面上有很多有紋理的皺紋，皺紋一直向下沿菌柄延伸。烏茸菌的分類史較複雜，它的屬和科曾被重新劃分好幾次。它的分布範圍包括北美和東亞，可以在針葉林的地表發現它，常常在雲杉和冷杉下面。烏茸菌可食用，並且被採集用於商業用途。烏茸菌含有生物活性化合物polyzellin，具有很多生理特性，包括抑制胃癌。

信息

中文學名：烏茸菌

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拉丁學名：Polyozellusmultiplex
別稱：藍雞油，藍雞油簇，烏雞油
界：真菌界
門：擔子菌門
綱：傘菌綱

目：革菌目
科：革菌科
屬：烏茸屬
種：烏茸菌
分布區域：北美和東亞

歷史和分類

1899年植物學家呂西安·安德伍德（LucienM.Underwood）根據在緬因州沙漠山（MountDesert）的樹林中發現的前一年樣品，首次發表了對烏茸菌的描述。雖然他把這個新物種歸到雞油菌屬（Cantharellus），他同時指出，該菌是個不尋常的菌種，根據其生活習性，它很可能構成一個獨特的新屬。因為除了摺疊狀的鰓之外，

烏茸菌

它跟雞油菌屬共同點很少。1910年，威廉·穆雷爾將它歸到新的屬Polyozellus。穆雷爾認為它菌柄獨特的複合結構足以讓它區別於菌柄結構簡單的其他雞油菌屬物種。1920年，一個由日本人安田（A.Yasuda）採集的標本被發給真菌學家柯蒂斯·蓋茨·勞埃德，他認為這種菌是個新物種並把它命名為Phyllocarbonyasudai。直到1937年，才有新的烏茸菌的採集報告。該菌株是在加拿大魁北克找到的。第二年，保羅·舒普認為烏茸菌屬多餘，指出複合的子實體和皺紋的子實層其實是與喇叭菌屬（Craterellus）一致的。1939年，美國真菌學家李·歐弗霍茨在一封投給《真菌學》雜誌的文章中提出，前面兩位學者都忽視了卡爾文·考夫曼在1925發表的一篇文章，其中有在懷俄明州和科羅拉多州的落基山脈，還有華盛頓州和俄勒岡州的喀斯喀特山脈採集的樣本圖片和筆記。考夫曼認為該菌只是在極端條件下生長的棒狀雞油菌（Cantharellusclavatus，現在被歸到釘菇屬Gomphus）而沒有必要將它移到喇叭菌屬里。1947年，真菌學家亞歷山大·史密斯和伊莉莎白·摩斯在他們關於美國雞油菌屬物種的論文中，把它放到了雞油菌屬下一個新類，命名為Polyozellus，但沒有把它從雞油菌屬中分離出來。

烏茸菌曾被認為是極端的棒狀釘菇

他們將這個新組的區別性特徵定義為小，粗糙，透明的孢子；菌肉在氫氧化鉀溶液中變色。他們認為烏茸菌的孢子對這個雞油菌屬來說不尋常，但在他們的判斷下，還不足以把它從雞油菌屬里分離出來。烏茸菌曾被認為是極端的1953年，RokuyaImazeki考慮了孢子特徵上的不同：雞油菌屬的菌種都不像烏茸菌那樣大致呈球形，表面覆蓋疣狀突起。而這些孢子特徵在革菌科里比較普遍。其他將烏茸菌與革菌科關聯的特徵有偏暗的顏色，強烈的氣味（尤其在乾燥標本中），存在革酸（thelephoricacid，一種在革菌科很普遍的真菌色素）。綜合這些因素，Imazeki提出新的科Phylacteriaceae。但這個科一級的分類改變不為其他學者所接受。例如1954年，精一河村將其命名為Thelephoramultiplex。2009年IndexFungorum和MycoBank將烏茸菌屬Polyozellus列在革菌科，一組被通俗地稱為皮地扇的蘑菇。屬名Polyozellus源於希臘文，poly意思是多，oz意為分支。種名multiplex意思是分成很多份，即指子實體的複合結構。烏茸菌俗名有藍雞油，藍雞油簇。在阿拉斯加，菌株的子實體通常為暗黑色，所以被稱為烏雞油，雖然這個名字與喇叭菌屬的某些物種相重。

形態描述

烏茸菌屬於一類被稱為類雞油菌的真菌（其中包含雞油菌屬，喇叭菌屬，釘菇屬和烏茸屬），

美國華盛頓州韋納奇湖的烏茸菌

這是因為他們相似的子實體結構和菌蓋下表面產生孢子區域（子實層）的形態。黑烏油扇形或漏斗形的子實體常簇集在一起生長而形成很大的一塊，總直徑可達1米，不過通常他們直徑只能到30厘米。單個的菌蓋為3-5寬，幾乎同寬度一樣長，紫黑色，邊緣最初發白，並有白粉狀的孢子沉積。上表面可能會有成片的細絨毛組成的同心紋理。菌蓋的邊緣有一層很細的絨毛，分裂成葉狀或呈波浪形。菌蓋下表面支持者能產生孢子的子實層，子實層通常有淺而密的皺紋或脈絡，顏色大體跟上表面相同或稍淺一點。根據採集位置的不同，可以看到不同的顏色的變種。例如，阿拉斯加菌株的菌蓋上表烏黑而下表面暗灰。子實體可高達15厘米（包括菌柄），寬可達10厘米。有時，可以看到更大的菌簇，直徑可達1米。菌柄表面乾燥，光滑無毛，呈暗黑色稍帶紫紅。菌柄常常在基部融合在一起，1.5-2厘米寬，長可達5厘米。菌肉為暗紫色，柔軟易折。孢子沉積為白色。

微觀特徵

孢子大體呈球形到寬橢球形，覆有疣狀突起（tubercules），長6-8.5微米，寬5.5-8微米。

烏茸菌孢子

用顯微鏡觀察，他們看起來無色透明。化學測試可以用來區分孢子。在氫氧化鉀中，孢子會轉微綠色。孢子非澱粉質，就是說他們不能在梅爾澤試劑中不能吸收碘。孢子也不能吸收甲基藍染劑。構成子實層的囊狀體呈絲狀，2-4厘米寬，28-40厘米長。菌蓋的外層表皮組織（cuticle,orpileipellis）是由交織的菌絲組成的，能被氫氧化鉀染成橄欖綠。存在鎖狀連線，但並不是每個細胞都是。擔子體（basidia），也就是支持孢子的細胞含四個孢子，長32-28微米，寬5-6微米。

相似物種

喇叭菌（Craterelluscornucopioides）也有發黑的子實體和平滑的子實層，但不同於烏茸菌，它菌肉薄，子實體為喇叭形或管形（烏茸菌是扇形或勺形），顏色為灰色到黑色。另一種有親緣關係較近的是香雞油菌（Cantharellusodoratus），也偏向於結成密集的群，但它是橙色而不是藍色。還有一種喇叭菌屬的真菌（學名：Craterelluscaeruleofuscus）不形成複合簇，並且不局限於針葉林。棒狀釘菇（Gomphusclavatus，俗稱豬耳朵）有相似的形狀但肉更多，顏色為淺紫到粉紅。

棲息地和分布

雲杉，烏茸菌常與它共生烏茸菌是一種外生菌根菌，就是說它的菌絲能與植物的根形成互利共生的關係，

烏茸菌孢子

但它的菌絲一般不穿透植物的根細胞。該菌生長在針葉林的雲杉和冷杉下，並且在高海拔處出現更多。在夏秋最容易碰到它。烏茸菌分布於北方和高山，比較罕見。已在美國（包括緬因，俄勒岡州，科羅拉多州，新墨西哥州和阿拉斯加），加拿大（魁北克省和不列顛哥倫比亞省），中國，日本和韓國採集到過該菌。該物種在北美和東亞的間斷分布現象也發生在其他一些菌種。另外還能在夏洛特皇后群島找到該菌，在哪裡它被商業化地採集。

用途

食用性
烏茸菌是可食用的，並且在一些亞洲國家（中國，韓國，日本）被採集來銷售。在北美，

雲杉，烏茸菌常與它共生

它被採集來用於娛樂或商業用途。它味道淡，氣味淡或芳香。真菌學家大衛阿羅拉聲稱它的味道要比喇叭菌差。它的子實體可乾燥後保存。

生物活性化合物

化合物polyozellin是從烏茸菌中萃取的化學物質。它能抑制脯氨醯肽鏈內切酶（PEP），

冷杉，烏茸菌的常見宿主

這種酶在老年痴呆症中扮演著處理蛋白質（特別是澱粉樣前體蛋白）的角色。由於潛在的治療效果，能抑制PEP的化學品引起了研究興趣。

抗腫瘤特性

2003年的研究表明，烏茸菌提取物可能對胃癌有抑制作用。研究表明提供低濃度（0.5%或1%）

polyozellin分子式

的烏茸菌提取物能促進谷胱甘肽S-轉移酶和超氧化物歧化酶的活性，增加谷胱甘肽分子的豐度。該提取物也增加了p53蛋白的表達。所有這些物質都能幫助人們抵禦癌症。