概述及分綱
海百合的身體一般可分為萼、腕、莖(柄)三部分。大多以莖固著于海底生活,少數無莖者以萼部固著,也有莖部退化或其末端膨大,形成飄浮器而營飄浮生活。萼與腕合稱冠部。萼部由規則的一圈或多圈排列的骨板組成,內臟器官位於其中。萼上一定位置長出腕枝,腕上有食物溝。固著者口部向上,位於口面的中央或近中心。本亞門包括八個綱,其中海林檎綱、海百合綱、海蕾綱化石較多,具有較重要的地層意義,後面將分別介紹。其餘五個綱在我國尚未發現化石,從略。
海林擒綱
特徵及殼體構造
海林檎綱是較原始的有莖棘皮動物,外形如林檎果(我國北方俗稱為沙果),又因海生,故名海林檎。萼形狀不一,常為卵形、球形,瓶形等,它是由許多排列不規則的多邊形萼板組成,萼板少則13,多達200塊以上。進步屬種萼板數減少。口孔位於腹面近中央,呈裂隙狀或圓形和多邊形,常覆以小板。從口孔伸出二條或多條簡單或分叉的食物溝。腕不太發育,不分叉,有時缺如。肛孔位於口的下方,常為5—7塊肛板所覆蓋,形成低矮的肛錐。此外,在口孔與肛孔之間,還有水孔及生殖孔。海林檎類最突出的特徵是在萼板上具有小孔,稱為萼孔,其作用尚不清楚。推想萼孔可能與水管系統有關。萼孔可分四種類型:1)單孔——單個出現,散亂排列,2)雙孔——成對出現,同時常位於萼板上橢圓形小突起之上,3)孔菱——水孔排成菱形,在相鄰兩塊萼板上形成菱形區,菱形對邊小孔由萼板內的小直管相連通,4)櫛孔菱——與孔菱相似,但水管部分露出板面,形如櫛故名。
海林檎分類及化石代表
根據萼孔類型,殼體對稱程度,本綱可分為兩目:
(1)孔菱目(Rhombilera) 萼板具孔菱。時代分布為奧陶紀至泥盆紀。化石代表一Caryocrinites(胡桃海林檎)。中奧陶世至中志留世。
(2)雙孔目(Diploporta) 萼板小孔為雙孔或兼有單孔。化石代表Sinocys#is(中國海林檎),產於滇西奧陶紀地層中。
海蕾綱
一般特徵及殼體基本構造
海蕾綱的硬體一般由莖、萼、羽枝三部分組成,少數無莖,而以萼部直接固著。萼一般成梨形、五輻射對稱,似花蕾狀。故名海蕾。現以Pentremiles(五角海蕾)為側說明其基本構造。該屬萼部由13塊骨板組成,排成三圈,第一圈為三塊底板,其中一塊較小。第二圈為5塊音叉狀的輻板,第三圈5塊骨板呈三棱狀,故又稱三棱板。五條步帶是由兩排劍板或稱尖板及其兩側的側板組成。羽枝附在側板的穹形突起上。羽枝上具食物溝,食物顆粒經食物溝匯人步帶上的主食物溝,最後進入口孔。
海蕾的地史分布及化石代表
海蕾生存於志留紀至二疊紀,主要見於泥盆紀及石炭紀。二疊紀僅有個別孑遺分子。化石代表Devonoblastus(泥盆海蕾)具5條細窄的非花瓣狀的步帶,Me—soblastus(中海蕾)。
海百合綱
本綱是海生有柄棘皮動物的典型代表。身體結構輻射對稱,似百合花,敞名。海百合類在地史時期曾幾度繁盛,尤以石炭紀、二疊紀最盛。
海百合的硬體構造
海百合硬體分冠部(萼+腕)、莖部、根部。莖長短粗細不一,長者可達數米,由一系列鈣質莖環連線而成。莖環呈圓形,橢圓或多邊形。莖環中央穿孔,孔為圓、形、方形、五角形。莖環上下有放射狀或齒狀紋,這是生活時肌肉纖維附著處,使莖環緊密相連。莖底有時生根,形狀不一,有的是錨狀或爪形,用於固著海底。也有的變為細長柄,系束乾它物。
萼是冠部的主體,由底板及輻板各5塊組成。底板也可減為3塊。較高級類型在底板下方增加一圈內底板(也是5塊),這稱為雙環海百合;而無內底板的萼叫單環海百合。
由輻板組成的一圈,有時多插入一個肛板,肛板上無腕莖,有別於其它輻板。有時肛板上具肛管。
萼的口面,有的具萼蓋,將口孔食物溝等覆蓋於內。萼蓋是由若干個小蓋板組成,無萼蓋的海百合,其口面裸露,或僅在食物溝上蓋以小板。
腕由許多腕板組成,位於輻板上,單列或雙列,有的在腕的兩側具羽枝,腕分叉或不分叉,分叉方式不一。
海百合綱分類及化石代表
海百合的分類主要根據萼的構造是單環式或雙環式,腕的構造特徵,以及莖和附屬器官的特點等分為4個亞綱,以下簡述各亞綱特徵及其代表屬。
1、游離海百合亞綱(Inadtmata)
萼單環或雙環,口孔不外露,食物溝位於萼蓋表面。早奧陶世至二疊紀,少數可延至中三疊世。代表屬:具單環式萼和五個單列腕的Pisocrinus(豆海百合),具雙環式萼和單列五個腕的Cupressocrinites(松球海百合)。
2、圓頂海百合亞綱(Camerata)
萼單環或雙環,口孔和食物溝均隱伏在萼蓋之下,常具肛管、腕單列或雙列。早奧陶世至晚二疊世。化石代表:Sinocrinus(中國海百合)具雙環式萼、雙列腕板。
3、可曲海百合亞綱(Flexibibia)
萼雙環、萼大體上是柔曲的,下部腕板與萼結合。腕單列,無羽枝。口孔和食物溝均外露。中奧陶世至二疊紀。國內尚未見報導。
3、關節海百合亞綱(&rtieulata)
萼雙環式,由5—1塊底板組成。萼板以關節結合,故名,口孔及食物溝外露於萼蓋上。腕板單至雙列,其下部與輻板關節結合。不少屬具莖,但多數在成年期無莖。該亞綱很可能從游離海百合亞綱高級屬種演化而來。最早出現於早三疊世,延至現代。代表屬:E讎rinus(石蓮)。我國黔,滇地匿中三疊統中常見。
海百合類演化及地史分布
世界上最早的海百合Echmatocrinus屬出加拿大西部中寒武世Burgess頁岩中.它的形態結構原始,由不規則板形成萼部和短而單列的腕。比較進化的海百合具有規則萼板組成萼部,始現於奧陶紀。 、
志留紀某些圓頂海百合類,萼蓋發育一種特殊的溝槽狀(Slotlike)構造,能褶曲變短的腕可位於其中得以保護,推測這種海百合可能生活在高能環境。早石炭世時整個海百合類在屬種分異度和豐富度均達到高峰,適於淺海環境,在世界各地廣布。在晚石炭世和二疊紀,海百合類仍相當普遍,具長的肛管和腕羽枝的類型占據優勢。在二疊紀末大多數海百合類絕滅,僅有極少數雙環式游離海百合殘留下來,關節海百合亞綱很可能從該類演化,而來,它們始現於早三疊世,繁盛於侏羅紀和白堊紀,在新生代稀少,現今仍有650種。大多在淺水生活的關節海百合類是無莖的,而具莖的現生關節海百合類,在深水環境很苷遍。
海百合的生態及化石保存
現生海百合多生活在深水中,而古生代和中生代的海百合因常與淺海相的珊瑚、腕足類伴生,證實它們都是淺海生物。由此可見,海百合的生態環境從中生代以來有了巨大演變。
古生代海百合常呈堆狀聚集在岩石中,但完整保存下來的較少。有時大量莖板聚集,且有定向排列,表明經過水流搬運,不是原地埋藏。海百合在礁相環境中,多是障積者(battler),可減小海水能量對礁體的破壞。海百合常是生物礁的成員,但有些生物礁是以海百合骨板碎屑或莖塊堆積作基底建造起來的。