腔上囊（法氏囊）
正文
鳥類體液免疫系統 B淋巴細胞分化成熟的中樞器官，因它是位於泄殖腔背側的囊狀結構而得名。也由於是在1621年被義大利解剖學家H.法布里奇烏斯發現，所以又稱法氏囊。它是鳥類特有的結構。
形態結構 腔上囊以細小導管與泄殖腔肛道相通。各種鳥類腔上囊的形狀雖不相同，如雞的呈球形，鴿和鵪鶉的呈橢球形，鴨的呈長柱形，但它們的基本結構是相同的。腔上囊壁由多皺的黏膜層、薄層平滑肌和漿膜組成。雞的腔上囊黏膜有11～13個大小近似的皺褶。鴨有兩個大皺褶和一些小的皺褶。腔上囊組織結構最明顯的特點是，黏膜層固有膜中有大量淋巴上皮濾泡和與此相關的黏膜上皮的分化。淋巴上皮濾泡呈梨形，頂部朝向黏膜腔，在固有膜中緊密排列成層，濾泡由皮質和髓質組成；中央為髓質呈橢球形。皮質呈杯狀，套在髓質之外。髓質由來源於黏膜上皮，多突起的網狀上皮細胞構成網狀支架，網眼中填充著淋巴細胞、巨噬細胞和少量漿細胞、粒細胞。髓質外緣與皮質交界處，網狀上皮細胞排列為連續的一層，其間鑲嵌著不同發育階段的淋巴細胞，叫邊緣層。髓質邊緣層與黏膜上皮基層相連續，並且有與黏膜上皮基膜相連的基膜。淋巴細胞在髓質中心區域疏鬆散在，在邊緣區域較為密集，並在一定程度上呈現出由邊緣層向中心區域逐步分化成熟的分布圖象。濾泡皮質類同一般淋巴組織，由間充質來源的網狀細胞形成支架，淋巴細胞密集。皮質與髓質間淋巴細胞有遷移現象。皮質貼基膜處有毛細血管。腔上囊黏膜上皮分化為連濾泡上皮和濾泡間上皮。與濾泡頂部髓質直接相連的上皮叫連濾泡上皮，相鄰濾泡間的黏膜上皮叫濾泡間上皮。連濾泡上皮由單層或兩層細胞組成,呈柱狀,排列成簇，略突向黏膜腔。上皮細胞無基膜，直接與濾泡髓質的網狀上皮細胞相連。在電子顯微鏡下，細胞頂部表面有短而不整齊的微絨毛，頂部胞質有較多質膜內陷和小泡。頂部細胞間以緊密連線相連，側面質膜間形成指狀鑲嵌。連濾泡上皮細胞有內吞黏膜腔中的顆粒或液體成分的功能。濾泡間上皮為單層、雙層或假復層柱狀上皮。細胞排列整齊，基層和基膜與髓質邊緣層連續。細胞頂部微絨毛較多，排列較整齊，頂部胞質充滿粘蛋白顆粒，細胞側面平整，相鄰細胞緊密連線。具有分泌粘液的功能。
發生與退化 萊杭雞4～5天的胚胎，在泄殖腔背側出現上皮細胞團的原基，繼之原基發育出現黏膜腔。在胚胎12～13天，黏膜上皮出現叫做上皮芽的芽狀突起。以後隨上皮芽不斷分化、長大，逐漸深入黏膜上皮下的固有膜中，同時淋巴細胞在芽體中和芽體周圍的組織中出現，最後形成濾泡。濾泡形成的同時，黏膜上皮也隨之分化為連濾泡上皮和濾泡間上皮。胚後一周左右腔上囊發育基本完成。胚後一周至三周腔上囊生長迅速，三周至四月齡生長相對穩定，四月齡至七月齡腔上囊退化，淋巴細胞枯竭，上皮細胞中出現氣球樣變細胞，網狀細胞逐漸為纖維細胞取代，腔上囊萎縮，最後成為疤痕殘跡。關於腔上囊發育中淋巴細胞的來源，早期學者認為由間充質或上皮細胞分化而來。60年代穆爾提出腔上囊淋巴細胞外源說,逐漸得到普遍承認，即在胚胎早期,血源性的淋巴幹細胞通過血液循環遷入腔上囊，而後增殖分化發育為腔上囊淋巴細胞（或叫B淋巴細胞）。
功能 腔上囊是鳥類最早發生並提供 B淋巴細胞的器官。遷入的淋巴幹細胞在其中向抗體生成細胞分化，包括由淋巴幹細胞分化為前 B淋巴細胞，進而分化出現IgM生成細胞再分化出現IgG生成細胞等,尤其是從IgM生成細胞向 IgG生成細胞的轉化必須依賴腔上囊的微環境。早期切除腔上囊會使這些細胞在個體中的消失，從而導致抗體水平的下降、體液免疫反應的缺損。腔上囊淋巴細胞的遷出過程，從雞胚胎第18天開始，一直延續到胚後14周。這些細胞經循環進入其他淋巴器官。一旦腔上囊淋巴細胞遷出，外周體液免疫功能建立，腔上囊切除對體液免疫反應的影響就會減弱乃至消失。目前對腔上囊中B淋巴細胞分化的過程,抗體生成細胞的克隆發生以及基因調控等方面的研究正在深入。
另一方面，腔上囊連濾泡上皮具有內吞功能。並且通過腔上囊途徑給予抗原，可以使鳥類獲得對特異抗原的免疫能力，這表明腔上囊可能同時具有外周淋巴器官的功能。支持這一觀點的事實還有在成熟腔上囊中有漿細胞存在,並且檢測到分泌的抗體,以及腔上囊中有類似外周淋巴器官中T淋巴細胞區的彌散淋巴浸潤區。 此外，腔上囊還產生促進B淋巴細胞分化成熟的激素物質,腔上囊因子或腔上囊素。
