水氧化鍾

不同氧化狀態的放氧複合體（含錳蛋白），含有4個Mn 和Mn。 按照氧化程度從低到高的順序，將不同狀態的含錳蛋白分別稱為S0、S1、S2、S3和S4。

定義

已知每釋放1個O2，需要氧化2分子水，並移去4個e，同時形成4個H，而閃光恰巧以4為周期。Kok等（1970）據此提出了H2O氧化機制的模型：放氧複合體（OEC）在每次閃光後可以積累一個正電荷，直至積累4個正電荷，才一次用於2個H2O的氧化。不同氧化狀態的放氧複合體（含錳蛋白），含有4個Mn,包括Mn、Mn和Mn。按照氧化程度從低到高的順序，將不同狀態的含錳蛋白分別稱為S0、S1、S2、S3和S4。即S0不帶電荷，S1帶1個正電荷，依次到S4帶有4個正電荷。每一次閃光將S狀態向前推進一步，直至S4。然後，S4從2個H2O中獲取4個e，並回到S0。此模型稱為水氧化鍾(water oxidizing clock)或Kok鍾(Kok clock)。

啟示

這個模型還認為，S0和S1是穩定狀態，S2和S3可在暗中退回到S1，S4不穩定。這樣在葉綠體暗適應後，有3/4的含錳蛋白處於S1，1/4處於S0，因此最大放氧量出現在第三次閃光後。