氧化呼吸鏈

氧化呼吸鏈,真核細胞ATP生成主要發生線上粒體中。營養物質代謝脫下的成對氫原子以還原當量形式存在,再通過多種酶和輔酶催化的氧化還原的連鎖反應逐步傳遞,最終與氧結合成水。逐步釋放的能量可驅動ATP生成。由於該過程與細胞呼吸有關,這一包含多種氧化還原組分的傳遞鏈成為氧化呼吸鏈(oxidative respiratory chain)。在氧化呼吸鏈中,參與氧化還原作用的酶和輔酶按一定順序排列線上粒體內膜上。其中傳遞氫的酶或輔酶稱之為遞氫體,傳遞電子的酶或輔酶稱之為遞電子體。而遞氫也需要傳遞電子,它們起了傳遞電子的作用,所以氧化呼吸鏈也叫電子傳遞鏈(electron transfer chain)。

組成

氧化呼吸鏈由4種具有傳遞電子能力的複合體組成,包括複合體Ⅰ(NADH-COQ)、複合體Ⅱ(琥珀酸-COQ)、複合體Ⅲ(COQH2-細胞色素c)、複合體Ⅳ(細胞色素c-O2)

複合體Ⅰ

氧化呼吸鏈 氧化呼吸鏈

即NADH,輔酶Q氧化還原酶複合體,由NADH脫氫酶(一種以FMN為輔基的黃素蛋白)和一系列鐵硫蛋白(鐵—硫中心)組成。它從NADH得到兩個電子,經鐵硫蛋白傳遞給輔酶Q。鐵硫蛋白含有非血紅素鐵和酸不穩定硫,其鐵與肽類半胱氨酸的硫原子配位結合。鐵的價態變化使電子從FMNH2轉移到輔酶Q,形成還原性的輔酶Q(COQH2),彌散線上粒體內外膜之間。此時,複合體Ⅰ將4個H+轉運到膜間腔形成H+梯度濃度。複合體Ⅰ是電子泄露的重要位點,也是產生超氧化物的重要位點。

複合體Ⅱ

合併圖冊 合併圖冊

由琥珀酸脫氫酶(一種以FAD為輔基的黃素蛋白)和一種鐵硫蛋白組成。在複合體Ⅱ上,琥珀酸的兩個電子傳遞到COQ上,形成還原性的輔酶Q(COQH2),彌散線上粒體內外膜之間。但是不傳遞H。

複合體Ⅲ

在複合體Ⅲ上,COQH2上的兩個電子傳遞到細胞色素c上,同時轉運4個H+。這裡也會發生電子泄露,產生超氧化物。

氧化呼吸鏈 氧化呼吸鏈

QH2 + 2 cytochrome c (FeIII) + 2 H+in → Q + 2 cytochrome c (FeII) + 4 H+out

複合體Ⅳ

氧化呼吸鏈 氧化呼吸鏈

有時也稱細胞色素A3,在這裡四個電子從細胞色素c上轉運到氧氣上,產生兩分子的水。與此同時,8個H+從線粒體基質轉運到膜間腔,形成H+濃度梯度。

總結

氧化呼吸鏈 氧化呼吸鏈

氧化呼吸鏈的實質就是通過還原反應將電子從電子給予體傳遞到電子受體的過程。同時在此過程中轉運H+,形成H+梯度濃度,以用於產能。

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