昆蟲對植物的行為反應對寄主植物及其生境的定向反應
[1]遷移、擴散和覓食:
多數昆蟲在一定的發育階段或季節通過遷移和擴散的活動到達新的寄主植物和生境。飛蝗在蝗蝻期有很強的擴散和聚集能力,常聚合在適宜的植物上取食,由此產生群居型。成蟲期的活動能力更強.在蝗區自然環境中當雌蝗處於生殖前期卵巢尚未發育成熟時每到傍晚有振翅飛行的活動。五月鰓金龜成蟲在取食和卵巢發育階段,在樹木和農田草地間往返遷飛。
傍晚,越冬後的甲蟲從地下出來,在數里的範圍內飛行,以後集中在森林邊緣,取食偏嗜的樹葉進行營養和生殖腺發育,經過一定時間再飛往田間產卵。雌蟲常不停地斷續飛行以尋找適合的產卵場所,使幼蟲孵化後能有適宜的食物。現已有試驗證明某些昆蟲的這種飛行活動是由激素調節的。如乳草蝽(Oncopeltus)當體內保幼激素含量到達一定水平、卵巢尚未發育時,其飛行活動便進人高峰,環境條件如季節和光周期的變化與當地植物生長階段共同起著作用,促進昆蟲本身的生理變化,促成昆蟲的遷移擴散,藉以尋找適宜的寄主植物和生境。幼蟲同樣能遷移擴散以達到上述的目的。舞毒蛾(Porthetriadispar)初孵幼蟲吐絲借氣流漂浮擴散,這種擴散雖是被動的,但到達新的植物上可主動尋找適合取食場所。地老虎(Agrotisspp.)初齡幼蟲雖停留在植物上取食,但三齡以後白天躲在土壤表層下,夜出活動尋找植物為食。
昆蟲遷移擴散和尋找適宜寄主植物的活動,一方面受到某些氣象因素的影響;另方面是依靠本身的活動,瑣飛(trivialflight)短距離的頻繁飛行,遷飛(migratoryflight)遠距離的不中斷的飛行,昆蟲借感覺作用對外來刺激進行辨識和判斷,由此決定飛行的時間、行動的方向和到達的地點。它們必須對寄主植物的生境和植物本身有準確的趨性反應方能建立種群。近年來很多研究查明植食性昆蟲在一定距離外對植物的定向或趨性是通過嗅覺、視覺、和對濕度的感覺來完成的。但在不同昆蟲中很不一致,這涉及昆蟲本身感受器的功能和本能性活動等的差異。這是昆蟲與植物相互作用初期對植物定向階段的特點。
[2]視覺的作用:發達的視覺器宮對寄主植物或取食、產卵場所的定向主要依靠植物的顏色和形狀作為線索。例如蝶類、蜂類等對植物的顏色有明顯的反應,這對選擇寄主植物起著重要的作用。昆蟲對寄主植物定向時所依靠的視覺機能主要是對顏色和形狀的識別。視覺器官包括複眼和背單眼.在全變態昆蟲的幼蟲中有側單眼。?
[3]嗅覺的作用:昆蟲借嗅覺探測植物所散發的氣味。有嗅覺功能的化學感受器具多種形式,包括毛形感器、錐形感器、腔錐感器、壇形感器、板形感器等,分布於觸角、下顎須、產卵器等部位。感器由數目不等的雙極神經元組成,外被數個鞘細胞包圍,神經元的樹突外伸至表皮形成的各種構造。這些構造有微細的開口使外來分子能與樹突末梢接觸。
[4]植物的氣味:植物葉向空氣中散發的有機成分造成葉的氣味。這些成分有相當一部分是由6碳直鏈的醇類、醛類和乙酸酯組成,它們是:葉內亞油酸和亞麻酸氧化分解的產物,碳鏈飽和或不飽和。其中包括反2乙烯酸、順3己烯酸乙酸酯、順3乙烯醇、反2乙烯醇。它們以不同比例存在於不同植物(花椰菜、馬鈴薯)種類所散放的氣味中。
[5]昆蟲定向運動的測定:觸角電位儀:植食性昆蟲成蟲觸角嗅覺感器對這些成分的敏感性可用觸角電位變化的幅度來表示。嗅覺計、風洞可證明當氣流中含有這類物質時能引起某些植食性昆蟲的行為反應。它們按這些成分的性質和比例與寄主植物氣味相似的程度而產生相應的定向活動。
昆蟲以植物散發氣味物質的嗅覺刺激來定向,藉此找到一定距離外的寄主植物。對這種現象目前人們常稱為植物的引誘作用或驅斥作用。實際,這樣的名稱合意模糊。並沒有反映出起作用的行為機制。長期以來已認識到植物的氣味物質只在較短的距離內對昆蟲發生影響,在野外自然情況下它們並不形成明確的氣縷(plume)或遠距離的濃度梯度。植物氣味物質對昆蟲所造成的感覺刺激與植物形態和顏色的作用很不相同。顏色的源點比較明確,而氣味常是彌散的,使昆蟲較難產生趨性找到源點。這裡涉及昆蟲由外來刺激所引起的活動或反應方式和昆蟲當時所處的狀態,如行走、飛行、靜止等。
昆蟲對彌散的氣味物質的反應可表現為無方向性的活動,稱為動態(kinesis),包括:直動態(orthokinesis)改變已存在的活動的強度或快慢,調轉動態(klinokinesis)引起原在行動中的昆蟲產生無方向性的轉動,這兩種反應均可按一定的機率使昆蟲到達寄主植物。當昆蟲已到達氣味物質的濃度梯度或氣縷之內產生方向性的活動,這是我們最熟知的動物到達刺激源點的方式。稱為趨性(taxis)。這時它們可擺動左右觸角,以觸角上的嗅覺感受器探測兩邊濃度是否有差異,由此到達源點。這種活動稱為趨激性(tropotaxis或tropism)或以擺動整個軀體探測濃度差異而到達源點,則稱為調轉趨性(klinotaxis),此時它前進的路線是曲折的。