橫橋[生物細胞]

機體定義

簡單地說是特指肌原纖維(myofibrils)內的橫橋或交聯橋。換言之，是指骨骼肌內的肌原纖維的微細結構中由肌球蛋白分子排列形成一條粗絲桿狀部和球狀頭部，其桿狀部排列朝向暗帶中央的M線，並相互聚合在一起，形成粗絲主幹部；球狀部裸露在粗肌絲表面，形成了所謂的橫橋。橫橋能扭動，並具有三磷酸腺苷酶(ATP酶)活性，故橫橋能部分分解生物能量物質——三磷酸腺苷(ATP)。橫橋能與細絲上肌動蛋白上的結合點相結合，此時可激活其上的ATP酶。按肌內收縮的滑行學說，則橫橋對於肌原纖維的收縮作用是不可缺少的一個組件。

生物學特性

橫橋是橫紋肌粗肌絲的重鏈一端的結構。

橫橋的主要特性。①具有ATP的結合位點和ATP酶的活性，可以結合和分解ATP，釋放的能量使橫橋垂直於粗肌絲主體的桿狀部，處於高勢能狀態（橫橋獲能），供肌肉收縮時橫橋扭動所用。②具有與細肌絲上的肌動蛋白結合位點，兩者結合後橫橋將分解ATP產生的勢能轉化為動能；橫橋向M線方向扭動，從而拉動細肌絲向粗肌絲內滑入。

橫紋肌的收縮和舒張過程如下。

興奮-收縮耦在線上制升高胞質內Ca2+水平。

⑴ Ca2+結合TnC，肌鈣蛋白構象變化，解除原肌球蛋白位阻效應。

進入橫橋周期。

①橫橋（處於高勢能狀態）與肌動蛋白結合，構象改變，橫橋頭部向M線方向扭動45度，拖動細肌絲滑行。橫橋儲備勢能轉化→肌節縮短或克服肌肉負荷所需的張力。

ADP和磷酸解離，橫橋和ATP結合。

②橫橋與肌動蛋白親和力下降，橫橋與細肌絲解離。

③橫橋水解ATP獲能，復位，重新處於高勢能狀態。

橫橋周期反覆進行，肌肉收縮。這是主動耗能過程。

⑵ SR膜上的鈣泵激活，轉運胞質中的Ca2+至SR。

胞質內Ca2+水平下降，肌鈣蛋白與Ca2+分離，原肌球蛋白位阻效應恢復。

橫橋周期停止。肌肉舒張。這也是主動耗能過程。

影響

⑴ 橫橋周期的長短可以影響肌肉縮短或張力產生的速度。

⑵ 激活橫橋的數量可以影響肌肉收縮產生的張力大小。

⑶ 橫橋活動的不同步性使肌肉收縮保持平穩和連續。

骨骼肌收縮具有一個最適初長度(optimal initial length)。骨骼肌在最適初長度下承受的前負荷稱為最適前負荷(optimal preload)。此時，粗肌絲和細肌絲處於最大可能的重疊狀態，粗肌絲上的橫橋與細肌絲結合位點的結合數量能夠達到最多，因而此時骨骼肌進行等長收縮時產生的張力達到最大值。