核起源
簡介
核起源是生殖演化轉變的一個標誌。德國Düsseldorf大學William Martin和美國國立衛生研究院Eugene V. Koonin提出了一個假說將其與基因序列中的內含子聯繫起來。基因序列中的內含子屬於非編碼DNA，它在基因轉錄為信使RNA過程中被剪下掉, 這個過程需要時間。
因此，兩個研究者認為，細胞核和細胞質之間核膜的形成，就是為了給信使RNA的拼接以足夠的時間，並起到僅使完整的信使RNA透過的過濾功能，以使得完整的信使RNA能夠在細胞質中迅速翻譯為蛋白質。他們同時認為，偶然擴散出去的內含子序列與隨後演化形成的線粒體有關，並可以作為細胞核和細胞質分化的一個證據。
細胞核起源的能量耗散假說認為：生物進化階段之前，分子自組織進化階段之後，地球上占絕對優勢的種群，是作為真核細胞始祖的菌質體或阿米巴樣生物、作為線粒體始祖的需氧細菌、作為鞭毛始祖的螺鏇樣能動的生物，以及作為葉綠體始祖的藍細菌類；真核細胞始祖靠吞噬獲得養分，靠細胞外吐排泄廢物，靠質膜實現低水平的能量轉化，維持生命體的有序性；真核細胞始祖的遺傳物質在體內高度分散，對稱性較大。所有的生命形態均為耗散結構，自然包括真核細胞的始祖。因此，當真核細胞始祖吞噬了作為線粒體始祖的需氧細菌，在建立共生關係的同時，由於這種需氧細菌能夠大量產生三磷酸腺苷（ATP），使體內的能量供應狀況發生了急劇的改變，導致系統的對稱性進一步破缺，即耗散結構失穩；漲落的放大，發生新的分叉，進到新的耗散結構分支。
相關資料
真核細胞如何起源長期以來爭論激烈，而爭論的焦點又在於核膜怎樣形成。傳統的觀點認為，早期的真核細胞始祖在吞噬過程中質膜內陷，逐漸進化形成內質網與核膜[1]。相反的觀點卻認為，細胞核是由早期被真核細胞始祖吞噬了的巨大真細菌進化而來[2]。筆者認為，真核細胞是某種高度耗散能量的定態，而這種定態在細胞核起源的早期成為可能，是因為真核細胞始祖吞噬了線粒體始祖，並與之成功地建立了共生關係。
這種新的耗散結構最大的特點是，體內占絕對優勢的三類高分子化合物核酸、蛋白質和脂類的有序度增加，即作為遺傳物質的核酸向局部集中，以及主要由脂類組成的質膜急劇內陷，核膜和內質網等非內共生起源的細胞器的初始態建立。正如達爾文漸進進化理論所遇到的麻煩[3,4]，傳統的細胞核漸進進化起源假說不能闡明進化的動力，而細胞核內共生起源假說又找不到有力的證據[2]。細胞核起源的能量耗散假說，則有以下三方面的基本事實支持。
幾乎全部真核細胞均有線粒體，因此細胞核的產生與線粒體的起源有極顯著的相關性，而線粒體是通過內共生起源的觀點，已為大多數學者所接受。(pic02)
線粒體是細胞內生物能量的產生機構，而理論上已證明，耗散結構只要能量控制參量發生改變並超越一定的閾值，就會出現失穩並進而發展到更高級的耗散結構分支[5]。
生物發生律告訴我們，個體的發育簡短地重演了系統進化的歷史，而個體的發育由不同的階段組成，也就是說個體發育的任何階段都包含有生物進化的信息。個體發育的任何階段，又均由一系列的生理過程構成。因此，筆者對傳統的生物發生律進行了以下合理的拓展：個體發育的每一個階段，或任一生理過程，都暗示了系統進化的特定內涵。從一定意義上可以說，個體發育是系統發生的高度抽象。這樣，就可根據這一拓展的生物發生律和細胞核起源的能量耗散假說進行推論，並可以現代分子細胞生物學的最新研究成果，來驗證或合理設計實驗以證實這些推論。
真核細胞的有絲分裂，簡短地重演了細胞核起源的歷史過程。細胞核的起源，也必然為細胞周期的不同時期之內涵所暗示。根據細胞核起源的能量耗散假說和拓展的生物發生律，筆者推論，分裂間期的細胞核必須通過高度耗散ATP來維持，或者說核膜的穩定性高度依賴於線粒體，並且存在一些關鍵因子，它們保持著核膜的穩定性。現代分子細胞生物學業已證明，在有絲分裂過程中，細胞核的消失和重建，的確是一個高度依賴ATP的過程。在這個過程中，核纖層蛋白起著決定性作用，即已知的三種核纖層蛋白（核纖層蛋白A、核纖層蛋白B和核纖層蛋白C），通過高度磷酸化與去磷酸化，實現核膜的崩潰與重建[6]。另外也已證明，細胞凋亡是依賴線粒體的過程，BAD蛋白以及線粒體的膜蛋白Bcl2磷酸化後，能阻斷細胞凋亡這一生理過程，防止形成凋亡小體，起到了維持核膜穩定的作用[7－9]。這些結果有力地支持了細胞核起源的能量耗散假說。
