核型分類學

核型
按Battaglia(1952)的定義,核型(karyotype)是某一個體或一樣緣個體的染色體組分中染色體的數目、大小和形態。按Stebbins (1971)的定義,核型是有絲分裂中期看到的染色體組分的形態。人們通常研究和比較體細胞核型,但是在某些適合的類群,特別是在百合目及其親族中,也研究第一次小孢子分裂的配子體核型或單倍體核型。在苔蘚植物中通常是套用配子體核型。Herskowitz (1977)認為,核型是中期染色體或染色體類型按順序的排列表達。因此體細胞有絲分裂中期或配子體細胞有絲分裂中期染色體的照片、描圖以及把染色體按大小順序的排列都可以稱為核型,只不過前者稱為體細胞核型,後者稱為單倍體核型或配子體核型。以同源染色體為單位,按一定順序排列起來的核型,特稱為核型圖(karyogram)。因此核型分析的內容就是確定染色體數目和分析染色體各項形態參數。
染色體核型分析
染色體核型亦稱/組型0,是指某一個個體或種的全部染色體的形態結構,包括染色體的數目、大小、形狀、主縊痕和副縊痕等特徵的總和。在染色體核型分析中,目前一般採用如下的方法:(1)常規的形狀分析。如測量染色體的長度,確定著絲點的位置,副縊痕的位置和存在與否以及隨體的有無、形狀和大小。(2)帶型分析。在染色體組型分析中,現多套用分帶技術,根據不同帶型,可更精細而可靠地識別染色體的個體性。(3)著色區段分析。在同源染色體之間著色區基本相同,而在非同源染色體之間則有差別。(4)定量細胞化學方法。即根據細胞核、染色體組或每一個染色體的DNA含量以及其他化學特性去鑑定染色體。
細胞學的核型分析在分類學研究中的套用
在現代分類學方法中Davis和Hrywood(1963)曾對染色體數研究的套用提出有2種主要手段:(1)經驗的或表型的研究(Empirical or phenetic studies);(2)闡明的或系統發育的研究(Interpretativeor phylogenetic stadies)。這裡所說的分類(classification),主要指類群的劃分和歸併以及系統位置的安排和調整。細胞學的核型分析資料作為分類學的證據,結合形態學、解剖學、胚胎學和遺傳學等方面的證據,在解決分類上的疑難問題,起過不少的作用,而且是建立生物學種和建立新的自然分類系統所必不可少的資料。
1 在屬級以上類群的套用
大多數情況下,細胞學資料對說明它們是同質還是異質,是近親還是遠親有著很大價值。例如1個突出的例子是芍藥科(Paeoniaceae)。它是1個單屬科,僅芍藥屬(paeonia)1屬,以前都將它放在毛茛科中,但這個屬由於具花盆,心皮大而肉質,柱頭厚而鐮狀,2唇狀,雄蕊離心發育以及種子有大的假種皮等特徵,從毛茛科分出獨立成芍藥科。根據細胞學研究,芍藥屬染色體大,基數X=5,這和毛茛科大多數屬的基數很不相同,支持了將芍藥屬獨立成科的觀點。現在芍藥科不僅得到了普遍承認,而且認為它與毛茛科之間並無緊密親緣關係。最新的一些系統還建立了芍藥目(Paeo-niales),並認為和五椏果目(Dilleniales)接近。禾本科對族的劃分,經典分類是以小穗的結構和花序形態為主劃分各族。阿甫杜諾夫(Avdulov)研究了本科的細胞學後,以染色體組型的特徵為主,同時結合葉片的解剖、氣孔、表皮細胞的形態和幼苗發育、演粉粒結構以及地理分布等資料,他發現這些特徵在禾本科中具有很大相關性,認為過去對禾本科植物的分族確有重新研究劃分的必要,特別是那些混雜的類群如狐茅族(Festiceas)、剪股穎族(Agrostideae)等。以後許多學者給合胚胎形態、營養器官解剖、漿片和穎果形態以及種子蛋白質的胺基酸組成等方面的證據,都支持了阿甫杜諾夫的觀點。莎草科(Cyperaceae)和燈心草科(Juncaceae)的一些屬種的染色體具有溫散著絲點等,這些細胞資料支持了將莎草科和燈心草科從禾本目中分出來各自獨立成目的分類處理。在蕨類植物方面,科普蘭(Copeland)所下定義的鳳尾蕨科(Pteridaceae),在細胞學上被證明是不同質的以後,現在不少分類學有,都同意它劃分為一些獨立的科,如碗蕨科(Dennstaedtiaceae)X=30~47,腫足蕨科(Hypodematiaceae)X=29、52,鳳尾蕨科X=29等。它們中有些在分類系統上是離得相當遠的。
2 在屬級類群的套用
細胞學資料用於屬級類群分類的如在半日花科(Cistaceae)中,Halimium屬以往常常置於半日花(Helianthemum)中,後來發現Halimium屬的染色體基數X=9,而半日花屬X=8,因此支持將Halimium屬從半日花屬中分出,並放在具有染色體X=9的岩薔薇屬(Cistus)附近。又如在蕨類植物中,雙蓋蕨屬(Diplazium)的分類一直處於變遷之中,許多作者把它作為蹄蓋蕨屬X=40。因此,這兩屬可以很好地區分。原屬蹄蓋蕨屬的某些種[A.accedens(2n=82)、A.spectabile(n=41)和A.bellum(n=41)等],又被歸入到雙蓋蕨屬。這方面的例子很多,再如景天科的Jovibarba屬中所有的種,其n=19,而長生草屬(Semper-41vivum)其染色體基數很多,再如景天科的Jovibarba屬中所有的種,其n=19,而長生草屬(Sempervivum)其染色體基數X=16、17、18、20和21,這一特點又支持重新恢復Jovibarba屬從長生草屬中分出,而且在形態學上Jovibarba屬的花為6基數,和長生草屬也不同。
3 在種級和種級以下類群的套用
細胞學的資料套用於討論種或種以下類群的劃分是比較多的。例如禾本科Vulpia屬所含的種,有二倍體(2n=14)、四倍體(2n=28)和六倍體(2n=42)三種類型。Vulpia屬分為5個組(section),其中3個組僅含二倍體種類,另一組Sect.Monachne含有二倍體和四倍體的種類,最後一個組Sect.Vulpia中這3種類型(二倍體、四倍體、六倍體)的種類都有。在Monachne組中只有3種,兩個種是二倍體,另1個種是四倍體,其中1個二倍體種V.membraacea2n=14和1個四倍體種V.membraacea2n=28在外形上十分相似,過去常被認為是1個種,但前者在子房項端無毛,而後者有毛,這種區別雖然微小,但很穩定。此外兩者還具有不同的地理分布和生態環境,因此可作為不同的種處理。在Vulpia組中,有3個種是二倍體,2個種是四倍體,5個種是六倍體。其中2個四部體(2n=14,X=28)一直被認為是2個種,V.ciliata和V.ambigua。典型的V.cilia-ta的外稃上有長毛,但大部分類型它的外稃僅在中脈上有毛,邊緣疏生纖毛;V.ambigua的外稃上有糙毛,除此特徵之外,在其他特徵諸如植株的高矮,以及花序、小穗、穎、外稃和花葯的長度,都是量上的區別,而且有交錯,但它們有不同的地理分布,V.ciliata分布較廣,從西歐一直往東分布到印度西北部,但在歐洲分布偏南,一般往北只到法國,而V.ambigua分布較局限,在歐洲分布偏北,在英國南部和比利時至法國西北一帶,而且多喜生長於海岸沙地上,2個種在分布上顯然異域的,但在法國西北部有重疊現象,因此把它們作為1種的2個亞種處理為好。另一個例子是費爾南德斯(A.Fernandes)對水仙屬(Narcissus)的細胞研究,他利用細胞學資料,結合形態學、生態學和地理分布、對水仙屬提出了一個系統,說明各種間的關係。他認為各種間的演化,大都通過染色體的變化來進行的,如通過同源多倍性、異源多倍性、多體性、整倍性、非整倍性和B染色體。從以上舉例看來,2個相似類型,它們的染色體數目不同,往往難以斷定這2個類型應獨立成種,還是1個種下的不同等級,還需根據其他性狀和它們的地理分布等情況全面考慮而定。總之,細胞學的核型分析資料作為研究分類學的一個方法,在確定分類單位和研究系統演化,無疑是有重要意義的,但自然界植物種類繁多,生長環境差別很大,系統演化更是錯綜複雜,染色體數目也不是絕對恆定的,所以在植物分類學的研究中,細胞學的核型分析資料是其中一個方面,它同其他學科一樣是分類學的證據之一。