細胞分類學
正文
以染色體數目、形態、行為即核型為生物分類的特徵，並進而研究核型進化和生物系統進化的分類學分支。細胞學，特別是染色體和分類學的結合開始於19世紀末期。人們認識到以染色體數目、大小、形態、行為為主要特徵的核型是物種穩定的遺傳性狀，可以作為生物分類的重要特徵。迄今，至少 2萬種以上被子植物和1300種蕨類植物已有染色體的研究資料。在動物方面，雖然由於技術的困難，遜於植物。但至1982年，2050個哺乳動物種和亞種的核型已有報導(其中250種並有染色體分帶的資料），占已知哺乳動物種類的一半左右，鳥類已有587種的染色體資料，占鳥類種數的6.9％。近年，昆蟲核型研究的報導也日見增加。
隨著核型資料的積累，大量工作轉入探討核型的同源性和生物系統的關係，以及研究核型進化在物種分化中的作用。認為核型的比較可用以追溯生物的系統關係，核型進化可提示生物進化趨勢。
細胞分類學中套用最廣泛的是常規核型分析，即比較分析物種、亞種、種群的染色體的數目、形態（相對長度和臂比），及其減數分裂行為。此外，隨著減數分裂染色體的研究,也開始採用聯會線複合體核型分析;其次是分帶核型分析，並以銀染核仁組織者（Ag-NOR）的數目和分布作為核型分析的參數。在分子細胞分類學中，除普遍使用遺傳組大小分析，即以細胞分光光度計或流式細胞分光光度計測定細胞核中DNA含量外,還套用細胞核或線粒體DNA的限制性內切酶酶切圖譜,單拷貝和重複DNA同源性和序列分析、染色體基因圖比較等。
通常，在屬下分類階元，近緣物種的核型常具有較多的相似性或完全一致。如廣布於歐亞大陸和北美大陸的鼠屬共10個種，染色體數都為2n＝56。而貓科各屬、種的染色體數也只有二個，即2n＝36和38。這說明單以常規核型作為分類依據有很大局限性，但這也正是這些物種在系統發生上的近緣性的反映。在另一些類群，不同的物種有不同的染色體數，在這種情況下，單以2n數就可確切地區分不同的種,如鹿科麂屬(Muntiacus)中之小麂(M.reevesi)2n＝46,林麂(M.feace)2n＝14(♀),黑麂(M.crinifrons)2n＝8(♀)、9(♂),赤麂(M.muntjak)2n＝6(♀)、7(♂)。有時核型資料還可用以訂正分類工作的錯誤。如白足鼠屬(Peromyscus)原定23個種，其中金鼠(P.nuttalli)2n＝52，其餘種類2n數都是48，結合形態和解剖學資料,現已據之另建新屬(Ochrotomys),學名為Ochrotomys nuttalli。再如棉鼠屬(Sigmodon),美國東南部的剛毛棉鼠(S.hispidus)2n＝52，但產於亞利桑那州的這種棉鼠2n＝22，雖然它們形態十分相似，但核型的明顯差異,足以命名亞利桑那個體為另一個種,即亞利桑那棉鼠(Sigmodon arizonensis)。當前，對於此類親緣種或隱種的區分，核型資料可能是唯一的客觀指征。當然，在多數情況下僅以染色體數目作為分類特徵可能過於簡單，染色體分帶和分子細胞遺傳學方法提供了更精密的手段。看來，在屬以下分類階元，染色體或核型作為分類的工具是有用的，並已得到普遍重視和日益廣泛套用。
對於更高的分類階元，情況較為複雜，但染色體數和系統發育有一定聯繫。如哺乳動物的染色體數為2n＝6～92，變幅很大，多數則在20～50之間,各目的2n數和其古生物學年齡成顯著負相關。昆蟲綱中蚜蟲的染色體數，在科級階元中，起源早，較原始的種類的最高染色體數目，最高最低差距不大(18～24)；而起源較晚，進化程度較高的種類，其染色體數目最高與最低則相差較大(2～72)。
在核型描述、比較的基礎上，分析物種的親緣關係，從核型進化的結果追溯核型進化的規律和機制，這是細胞分類學的另一重要內容。雖然目前尚無普遍適用於各種生物的核型進化規律，但至少對於特定類群或特定分類階元， 核型進化仍有規律可循。 在屬以下分類階元，哺乳動物核型進化趨勢是染色體數目(2n)和染色體臂數(F.N)從多到少,染色體形態從端著絲點趨向雙臂染色體，染色體從小變大或從短變長。
核型進化的機制歸納起來，一是染色體倍數的變化或通常所稱的多倍體。這尤其在植物界，是相當普遍的現象。被子植物的多倍體頻率，雖有不同估計,但有7成至 8成的物種的進化過程可能涉及染色體的異源多倍化。在動物界，除了魚類核型演化過程中有比較清楚的例子外，多倍體尚不多見。不過70年代以來在昆蟲、兩棲類、爬行類也陸續觀察到不少多倍體現象。看來有必要重新估價多倍體在動物核型進化中的作用。核型變化的另一重要機制是染色體結構的改變或稱染色體重排。這在動物核型進化中可能是主要的機制。最常見的是羅伯遜融合或易位，即兩條近端著絲點染色體，在著絲點區相互融合而成一條雙臂染色體。其結果是核型的F.N不變,但2n-1。最著名的例子是南歐山區小家鼠核型的變化。由於多個羅伯遜融合的發生,阿爾卑斯小家鼠的2n有40,39,38,35,33,28,26多種數目，而亞平寧山區小家鼠的2n有37,32,27,22等不同的數目。 中國著名藥用昆蟲──中華地鱉的不同地區居群以及居群內部也廣泛存在染色體數目的多樣性,昆明居群2n＝35，34,33，成都居群2n＝25,24,23，看來主要也是由於羅伯遜融合所致。羅伯遜融合而致的2n減少，理論上只能達50％，但在許多場合，如上述麂屬核型進化,從2n＝46可減少到2n＝6。這顯然不是僅以羅伯遜融合可以解釋的，它必然涉及多條染色體的著絲點和著絲點,或著絲點和端粒,或端粒和端粒之間的重複融合,這稱為串聯易位。由此,多條染色體可併合為一條，2n可減低到很低的數目。核型演變的第三條途徑是異染色質擴增。結構異染色質的數量與分布,在不同的生物類群可有很大差異，甚至一些近緣種如灰倉鼠(Cricetulus migratorius)和黑線倉鼠(C.barabensis)的核型，包括染色體G帶紋都很相似，但C帶（結構異染色質）卻有明顯的區別。雖然結構異染色質的真正生物學意義仍不很清楚，但無疑結構異染色質的擴增與染色體臂數的變化，基因的重複程度以及遺傳組大小的變化有密切的關係。
