概述
在某些生物中,特別是在它們的生命史的某些階段里,可以觀察到特種類型的染色體。這些染琿體的特點是體積巨大,因此核和整個細胞的體積也相應地增大。這些特殊染色體包括雙翅目幼蟲的多線染色體和在多種脊椎動物和無脊椎動物中的燈刷染色體 。
類型和特點
(1)多線染色體(polytene chromosome)一種纜狀的巨大染色體,見於有些生物生命周期的某些階段里的某些細胞中。由核內有絲分裂產生的多股染色單體平行排列而成。是指在某些細胞中,由於核內DNA複製多次而細胞不分裂,產生的子染色體並行排列, 加之體細胞同源染色單體配對並緊密結合在一起,阻止了染色質進一步包裝,從而形成由許多條相同染色質纖維並行排列成體積很大的多線染色體。
多線染色體不是生長到一定程度就進入有絲分裂,而是不斷生長,繼續複製,而且新的複製體總是沿其全長整齊地與原來的染色體並列著的,因而染色體就生長得極其龐大。例如,在果蠅唾腺細胞中每一個多線染色體都是經過大約9個循環的複製產生的,所以每條多線染色體至少包含了500-1000條單染色體(DNA纖絲),某些昆蟲的多線染色體包含了多達16000條。經過醋酸洋紅或地衣紅染色後,在高倍光鏡下就可以看到每條多線染色體都是由暗帶和明間帶直線交替組成的。同時也已證明,大部分DNA存在於暗區帶之內,每條區帶都相應於染色體上染色粒的聚合區域,它能被鹼性染料染得很深,孚爾根染色呈現陽性,而明間帶則幾乎不著色。以後又證明了每條區帶都包括幾個或幾十個基因位點。
(2)燈刷染色體(lampbrush chromosome)形如燈刷狀,是一類處於伸展狀態具有正在轉錄的環狀突起的巨大染色體。常見於進行減數分裂的細胞中。因此它常是同源染色體配對形成的含有 4條染色單體的二價體。卵母細胞發育中所需的全部mRNA和其他物質都是從燈刷染色體轉錄下來合成的。
燈刷染色體是研究基因表達極為理想的實驗材料。有證據表明,存在於燈刷型染色體上的環形結構可能與基因的活性有關。燈刷型染色體只有在兩棲類動物卵細胞發生減數分裂時才能被觀察到,它是染色體充分伸展時的一種形態。此時,兩對姐妹染色體常常通過“交叉點”連成一體。高倍電鏡下觀察發現,燈刷型染色體上存在許多突起的“泡”狀或“環”狀結構,有時還能看到RNP沿著這些突起結構移動,表明這些DNA正在被RNA聚合酶所轉錄 。
歷史發現
上世紀初,D.Kostoff用壓片法首先在果蠅(Drosophila melanogaster)幼蟲的唾液腺細胞核中發現了特別巨大的染色體——唾液腺染色體(salivary gland chromosome)。由於它具有許多重要特點而成為細胞遺傳學、發生遺傳學、進化遺傳學和分子遺傳學研究中不可多得的好材料。
雙翅目昆蟲的整個消化道細胞(從唾液腺一直到直腸)發育到一定階段之後就不再進行有絲分裂而停止在分裂間期。此時,唾液腺細胞的數量不再增加,僅體積增大,其核內染色體連續不斷地複製,但著絲點不分裂,形成由上千條螺旋狀的染色線構成一條多線染色體。多線染色體螺旋化程度低、異常鬆弛,並且同源染色體常處於緊密配對狀態——“體細胞聯會”。因此,多線染色體比細胞分裂中期的染色體長100~200倍,寬1000~2000倍,顯微鏡下計數比一般體細胞染色體數少一半。由於多線染色體不同區段染色線的螺旋化程度不同,染色後形成了深淺不一、明暗相問、寬窄各異的橫紋。各對染色體上橫紋的多少、形態、大小、分布及染色的深淺各不一樣,具有種族特異性 。