簡介
尾骨魚(coccosteus),生活在三億五千萬年前,體長約30~60厘米。 形狀和現代魚相似,但頭部和肩部有沉重的硬骨,頸部有關節,所以又叫它“節頸魚”。特徵
尾骨魚是盾皮魚綱節頸魚目的典型代表。尾骨魚產於英格蘭北部和蘇格蘭中泥盆世的老紅砂岩中。該魚體長22-40cm;頭、胸部披重甲,後部則披以皮齒鱗;脊柱的中央椎體未骨化,而脈弧與髓弧均已骨化,並發育良好;歪尾型,尾椎上斜直達上葉末端;有背鰭和偶鰭。
綱目
盾皮魚綱(Placodermi)
盾皮魚綱是介於無頜綱和真正魚類(包括軟骨魚類和硬骨魚類)之間的一個龐雜的大類群。那些在分類上不好歸入無頜綱及真正魚類之間的泥盆紀魚形動物化石類群都被暫時歸入這個大布袋似的“綱”中,本綱並不是一個自然的類群,實際上是無頜類向真正魚類進化發展中間階段的所有化石代表的總稱。隨著將來化石材料的積累和人們對其認識的不斷深化,本綱內各類群的真正系統關係將會逐步明確。盾皮魚可能是最原始的頜口類。它們初見於上志留紀,至泥盆紀則稱霸水域,故泥盆紀之所以被稱為魚類的時代(AgeofFishes),就是由於此類動物之盛產。當時介皮類式微,而軟骨魚類僅見端倪。泥盆紀結束,盾皮魚類大部分滅亡。古生代結束後,便不再有此類動物存在。
此類動物在體質構造上最大的進化是上、下頜的出現。此一利器使其成為當時最強大的掠食者。其祖先介皮類口緣有能動之骨板,形狀上類似上下頜,但卻無上下頜之功能,致使其僅能在水中濾取有機碎屑。從無頜類演化成真正的頜口類,盾皮類乃是過度形體。演化論者認為在演化史中任何一個重要支系的建立,就其現生種類觀察,都有若干共通、明顯,而安定的特徵。可是這些支系最先出現的祖先,總是向多方面嘗試,並無固定之形態。例如:反弓類(Antiarchs)類似龜鱉及甲殼類;節頸類(Arthrodires)體被重甲,僅頭胸部之間有可動關節;刺鮫類(Acanthodes)外形酷似鮫類,而堅甲鮫類(Stegoselachians)卻近似現生之鱝、魟類而被有堅甲。
初期它們盛產於淡水水域,進入泥盆紀後開始進入海洋。
本綱特徵是有頜;背鰭常存在;無真正的偶鰭,發展有類似偶鰭形態的所謂胸鰭;歪型尾。本綱各類群的形體大小及其特徵相差十分懸殊,大者可長達9m以上,小者長僅幾厘米。有生活在淡水中的類群,也有生活在海洋環境中的種類。
盾皮魚類也有保護身體的骨甲,一般包裹在身體的前部。甲冑魚類的骨甲是一塊將身體全部裝入其中的、不分塊、不能活動的筒狀物;而盾皮魚類的骨甲分成幾塊,而且彼此之間能夠活動,這樣就使盾皮魚類比甲冑魚類在行動上就靈活多了。
盾皮魚類的這些優勢使得它們在生存競爭中能夠壓倒甲冑魚類,到了泥盆紀時發展成為種類繁多的類群。它們包括如下幾個目:節頸魚目、扁平魚目、胴甲魚目、硬鮫目、葉鱗魚目、褶齒魚目和古椎魚目。在這些類群中,最繁盛的是節頸魚類和胴甲魚類。
節頸魚類頭部和軀幹部被堅固的骨質甲片所包裹,兩個部分的骨片自成系統,只用一對關節相連。上下頜骨的構造很特殊,吃東西時與一般的脊椎動物相反,下頜不動,上頜向上抬起,然後向下切割,像鍘刀一樣。這類魚中有的在泥盆紀中期發展出巨大的類型,例如恐魚,身長可達10米!頭骨巨大,頜骨強壯,前端長有大而銳利的骨板狀牙齒。這樣的骨板形成了完善的剪刀式的銳利邊刃,是很有效的捕食裝置。恐魚可以捕食當時的任何一種魚類,堪稱原始海洋中的霸主。中國四川省江油縣發現過與恐魚相似的盾皮魚頭甲化石,這種魚被稱為江油魚。
最早的可確認的盾皮魚生活在晚期志留紀。盾皮魚在泥盆紀末全部滅絕。最早一批志留紀盾皮魚化石發現於中國,主要是節甲魚類和胴甲魚類。顯然盾皮魚起源分化於泥盆紀以前,可能在志留紀早期或中期,儘管更早的盾皮魚化石還沒有被發現。志留紀的盾皮魚化石往往是一些骨甲碎片,有些種的分類命名也十分不可靠。
有些古生物學家認為志留紀盾皮魚的生活環境可能不利於化石保存,並不是真的很少。這個假說也解釋了在泥盆紀早期大量盾皮魚的出現。
與志留紀形成反差的是,在泥盆紀,盾皮魚在各種水生生態系統中占優勢,包括海水和淡水。僅過如此,盾皮魚在泥盆紀末全部滅絕,沒有一個種存活到石炭紀。
中國的盾皮魚化石較為豐富,主要是節甲魚類、胴甲魚類和瓣甲魚類。在中國還發現了許多早期的盾皮魚化石,尤其是在泥盆紀早期地層中發現了屬於原始胴甲魚類的雲南魚類(Yunanolepiformes)和始突魚類(Procondylopeformes),這在世界其他地方沒有發現過。近來又在雲南發現了志留紀的胴甲魚化石,說明胴甲魚起源於東亞。
盾皮魚類是泥盆紀最占優勢的水生脊椎動物。許多盾皮魚都是掠食者。大多數盾皮魚生活在底部,因為骨甲實在太重。有些盾皮魚,主要是節甲魚類,生活在中上層水域,是敏捷的掠食者。目前已知最大的節甲魚,鄧氏魚(Dunkleosteustelleri),有8至11米長,被認為在全球範圍內有分布。目前在歐洲、北美、摩洛哥等地區發現了它的化石。有些小型的節甲魚,比如說Fallacosteus和Rolfosteus,有彈頭型的頭部骨甲,說明許多節甲魚都擅長游泳。
一般認為,盾皮魚是在與新進化出的硬骨魚和鯊魚的競爭中衰弱並滅絕的。也有認為使環境變化所致。和恐龍一樣,盾皮魚在泥盆紀末的全部滅絕也有諸如小行星撞擊等說法。
對於將盾皮魚類的分類,有多種說法。有些學者認為盾皮魚屬軟骨魚類,所以將其置於軟骨魚綱下,作為一個亞綱。也有將其置於魚綱(Pisces)下。更多的是將盾皮魚綱直接置於脊椎動物亞門或是有頜超綱(Gnatha)之下。
根據甲片構造的形態特點及其外形,羅美爾()將盾皮魚綱共分為七個目:
節頸魚目(Arthrodira):具有頸關節的帶甲魚類。
扁平魚目(Petalichthyida):與前者有親緣關係的帶甲魚類。
胴甲目(Antiarchi):胸肢由許多小甲片連成,有些並具活動關節。
硬鮫目(Stegoselachians):體形似鰩的盾皮魚類。
葉鱗魚目(Phyllolepida):體形扁平,具厚板的盾皮魚類。
褶齒魚目(Ptyctodontida):小型的,帶甲盾皮魚類。
古椎魚目(Palaeospondyliodea):脊柱骨化.
節頸魚目(arthrodira)
本目是盾皮魚綱中為人們所知最清楚的一個類群。它們生活在泥盆紀時的淡水或濱海環境中,有的發展成為巨型的魚類。其特徵是頭、胸部被以厚重甲片;頭甲和胸甲之間藉助一特殊的髁-窩關節相連線,髁突位於胸甲上,髁窩位於頭甲上,頭甲可以上下活動;眼大而前側位,眼眶周圍有四塊鞏膜環;胸甲兩側有偶鰭狀的骨片或骨棒,不分節不能活動,有背鰭和偶鰭;歪型尾。在大多數狀況,上頜有兩對骨片,前一對呈銳利的大門齒狀,後一對為長切割片狀,對應的下頜為一對骨片,其前部呈大門齒狀,後部為長切割片狀。
coccosteus(尾骨魚)和dinichthys(恐魚)是本目的典型代表,尾骨魚產於英格蘭北部和蘇格蘭中泥盆世的老紅砂岩中。該魚體長22-40cm;頭、胸部披重甲,後部則披以皮齒鱗;脊柱的中央椎體未骨化,而脈弧與髓弧均已骨化,並發育良好;歪尾型,尾椎上斜直達上葉末端;有背鰭和偶鰭。
晚泥盆世的dinichthys(恐魚)身體巨大,長可達9m,口中前頜大門齒更為銳利,顯系捕食之用,此魚真可謂當時水中的霸王。
中國在四川江沒和貴州貴陽烏當早泥盆世地層中發現的kiangyousteus(江油魚)和kueichowlepis(貴州魚)也屬此類,因其材料很不完整,尚難復原其形態。