定時
正文
生物調節自身生命活動使之按照一定的時序起動、進行和終止的過程。植物的開花與蜜蜂的采蜜同步；而某些小型無脊椎動物的交配時間異常短暫，交配雙方必須準時到達同一地點；因此準確的定時能力是生物世界得以進化到目前規模的一個必要條件。一切生物都表現出一種生物周期性或叫生物節律現象，它們的生命活動常按日周期和年周期而呈現節律起伏變化。這樣的變化對應天體運動和外界光、溫、水等變化。生物活動與自然環境配合，這才有利於它們的生存。也正因為各種生物都同樣地隨自然節律而變，這也就保證了生物間互動作用的時間配合。此外，生物體內還存在一種定時機制，當把生物與環境影響隔絕時,生物節律還可自發進行,只是周期略有變動，這被稱為生物鐘。生物周期和生物鐘是目前研究得較多的課題，也是生物定時的主要內容。地表的自然節律主要是日地相對運動造成的。很多光周期現象便是生物根據一年中日照長短的變動，調節自身的發育和生殖的步調，使之與季節變化相協調。天體位置隨時而變，因此要根據天體來定地理方位必須知道時間。反過來說,要知道時間也可以觀察天體方位,古代的日晷便是這個道理。我們不了解生物的“時間感”，只能根據它們的周期性表現來判斷；人們還可利用動物的定向行為來間接考查生物鐘的性能。
自然周期現象 影響生物的自然周期現象主要有 4種。
日周期 或稱晝夜周期，以太陽視運動為基礎。一個太陽日24小時。若以赤道附近的恆星為參考點，則一日僅23小時56分多，稱一個恆星日。這是因為地球還有繞日的公轉,地球自轉360度之後還要再轉過一個小角度才能對準太陽,因此一個太陽日就比一個恆星日多近4分鐘。
潮汐周期 主要指由月球吸力造成的海水漲落（太陰潮）的周期。全日潮的周期等於一個太陰日，合24小時50分；半日潮周期為半個太陰日，合12小時25分。太陽的引潮力不足月亮的一半,但在新月和滿月時,太陽和月亮的引潮力疊加在一起造成大潮。在上、下弦時，日地和月地連線以90°相交，太陽潮最大程度地減弱太陰潮,是為小潮。因此大小潮之間的銜接是徐緩漸變的,變動周期為半個太陰月。
月周期 約合29日半。
年周期 約為365┨日。
生物周期現象 一切生物都表現周期現象，動物的心跳和呼吸節律等是比較明顯的例子。心跳和呼吸的周期較短，與自然周期無明顯關係，但易受環境即時變化的影響，溫度、藥物、機體的活動狀態和代謝率、甚至心情變化都會改變心跳和呼吸的節律。還有一類與自然周期相對應的生物周期現象，它們比較穩定，不易受溫度或藥物的影響，在與環境隔離的狀態下仍可自發進行，只是周期略有變化，與自然狀態下的周期的長短不完全相等，所以常稱為近日周期、近月周期和近年周期。
近日周期 是最明顯的生物周期。例如，許多動植物都表現出一定的清醒-睡眠周期;動物有晝行、夜行之分，有的植物在夜間開花，恰與為其授粉的昆蟲相配合。在人體，不僅體溫、代謝率、激素水平等每日有規律地變動，連生物化學合成和細胞分裂的速率也有類似的周期。一個恆星日與一個太陽日只差不到4分鐘,是生物難以察覺出的，但馬鈴薯的代謝率的變化周期恰好是23小時56分，而且難以用人工手段加以改變。
潮汐周期 主要見於生活在海濱的潮間帶生物。有的動物，漲潮時在海水中取食，退潮時則躲在殼內。例如,Synchellidium屬的一種小蟹在漲潮前即從匿伏的岸沙深處向上鑽掘而出，漲潮時在海水中覓食；有的是退潮後在海岸上尋食，例如招潮蟹。由於它們還面臨著環境的晝夜變化,所以常可見到兩種周期並存,如招潮蟹既表現出晝夜的顏色改變周期（白天變深，夜間變淺，顏色變深的時間每天延遲50分鐘），又表現出與半日潮相對應的活動節律，兩者疊加，表現出一個更複雜的模式。此外，還有與大小潮周期相對應的半月潮周期。如美國加利福尼亞州沿岸的滑皮銀漢魚乘大潮至海岸高潮線處排卵，排卵後潮水減退，卵在沙內孵育，不會受到潮水沖擊；兩周后小魚孵出，正值下一次大潮來臨，潮水將小魚帶入海中。
近月周期 見於多種生命活動，特別是許多海洋動物和植物的生殖周期。太平洋斐濟島附近海域中的闊沙蠶，平日棲居海底，但至新月時則群聚海面交配。定時相聚似乎只是增加授精的機會，並非為了適應某種環境的周期變化。靈長類的月經周期也屬近月周期，但與月球的運動沒有固定的關係。
近年周期 在植物中異常明顯，如發芽、生長、開花都是按季節發生的。動物的生殖、變態、遷徙和冬眠等也屬於此類。美國的一種松鼠於每年秋季在體內積蓄脂肪,至10月開始冬眠，次年4月醒轉時還深埋地下無法感覺地上變化，這一切都是由內在定時機制調節的。在日照時間無明顯變化的赤道越冬的鳥類，也主要靠內在機制來協調換羽、遷徙等行為。
生物鐘 生物周期與外界自然周期同步，這說明兩者有密切關係。但當動物與外界隔絕後仍呈現自發周期，且其長短與自然周期略有不同，這說明生物周期是內因造成。但長期隔絕可能使自發周期停止，而再與環境接觸後,兩者又恢復同步,外界影響起到調時作用。可見生物具有的內在生物鐘，可以經環境影響而與之同步。因此，生物遷徙到遠地後能與當地的周期變化相適應。
證明生物體記憶體在生物鐘首先是根據隔離實驗。常常是在實驗室內保持光照與溫度不變或用人工手段加以改變來觀察生物反應，對於外界氣壓、濕度、電磁場、宇宙輻射和重力場的影響一般不加隔絕。例如將招潮蟹置於實驗室內，遠離太陰潮的影響，其自發的活動節律可繼續達 5周。甚至單細胞生物眼蟲在實驗條件下也表現類似的近日周期。將人關在地下室內，隔絕外界的光、溫影響,任其自由作息,實驗對象也表現出自發的近日周期,每日偏離1～2小時。一般說,在恆光條件下晝行脊椎動物的近日周期趨向縮短，而夜行的則趨向延長。但變異也很大,同一種蒼頭燕雀在實驗情況下，有的縮短,有的延長。當實驗動物再度接觸外界影響時，幾天內又逐漸恢復與外界同步。與此相近的還有一種轉移實驗：將動物沿東西方向快速運到其他時區，再觀察其定時行為。例如在巴黎訓練蜜蜂每日在固定時刻至固定食槽中取食，訓練好後連夜運到紐約,3日內它一直按在巴黎的習慣時間去取食。
強烈抑制劑（如氰化物）可以停止生物的一切節律表現，但撤除後節律立即恢復，且其時相順序一如未曾受阻一樣,似乎生物鐘一直在運行並未中斷。低溫(0℃)處理也可停止節律的外在表現，復溫後隨即恢復，但其時相順序卻承接低溫處理終斷節律時的情況，恰似低溫使生物鐘停止一段時間一樣。一種蟹Carcinus maenas隔離於實驗室內，其活動節律保持約一周后即消失，這時若低溫處理 6小時又可恢復其潮汐活動節律。這些實驗也說明，生物周期是自發的。
生物鐘的機理一直沒有得到充分闡明。離體培養的組織也顯示晝夜節律，這使人想到化學的原因。例如某些徐緩的化學反應組成一個閉環，可以起到計時作用。但一般生物反應，每增加溫度10℃可加速2～3倍。而大多數動物，不論是變溫還是恆溫動物，增溫10℃時生物周期變化不到10％，大部是縮短，少數是延長。如招潮蟹在20℃的溫度範圍內都維持其24小時周期不變。這種不輕易隨溫度變動的特點在生物適應上有重要意義，因外界溫度波動較大,如果生物鐘對溫度的改變太敏感,則將失去其定時作用。
有證據說明，生物體內同時存在多個生物鐘。例如，可以用藥物抑制一種赤潮生物膝間藻的發光節律而不影響其光合作用節律。又如單細胞藻在去核後於恆光條件下仍呈現原有光周期；但如果再植入另一種藻的細胞核，則它轉而採取核供體細胞的周期。這說明存在兩個生物鐘：核生物鐘和細胞質鍾，而前者在細胞活動中起主導作用。在多細胞生物中，哺乳動物離體培養的器官仍表現自發節律,而在實驗條件下,人的活動節律可以與體溫周期脫節。有人認為，洲際飛行跨越若乾時區後發生的噴氣飛機綜合徵，就是因為體內各生物鐘一時不協調的表現。以上發現引起兩個問題：生物體中的眾多生物鐘如何同步，是否存在一個主鍾協調整體節律。阻斷蟑螂視葉與腦其他部分的聯繫，或破壞鼠類視交叉上核的某些部分,均可使其晝夜節律消失。不足6日的雞胚的活動節律一天顯示幾個峰,但至第7日當神經系統發育後，日節律即變為單峰。切除鳥類的松果體，其體溫的周期變化也不復出現。這都說明,在這些較高等的動物中,神經-內分泌系統中存在一個負責統調全身節律的部分,而且還必然存在一個溫度代償機制，足以抵消因增溫而引起一般生化反應加速的效應。這個機制代償不足時，反應仍有一定的加速，過度代償反可引致反應減慢。已知內分泌周期與“主腺-靶腺-靶細胞”間的反饋環有關，而一些神經系統自發活動可能由神經環路造成，但生物鐘的確切機理還不清楚。
外界定時因子 也稱同步化因子，即生物據以定時使其周期與自然周期同步化的環境因子。在幾種自然周期中，光照常是最主要的定時因子。這是因為日地相對運動最為穩定、準確，且一般生物均有感光機制。不僅外界的光暗變化代表了晝夜節律，每日光照時間長度的變化還反映了季節變化，尤其是在高緯度地區。人工改變光照時間可以誘發植物的發芽、開花以及動物的變態、冬眠、遷徙和生殖等活動。多種月周期似乎與夜間月亮光照有關，例如磯沙蠶和螢的群集交配和靈長類的月經周期。用人工光照做實驗時，光照的時刻也影響實驗結果,在接近生物的活動周期開始時予以光照,常可提前其周期；接近周期終結時予以光照，一般可延長周期。但一般說，外界定時因子主要是起“移相”作用（使周期提前或錯後），對周期長短的影響較小。
有人提出，潮水的衝擊力量和潮間帶的定期乾濕更迭是潮汐周期的定時因子。大小潮周期則可能是由晝夜周期和潮汐周期兩者間的“差拍”所造成的。此外，環境的溫度變化，甚至同類鳥的鳴聲都可能成為定時因子。
遺傳與發育 生物鐘是建立在遺傳基礎上的。最初曾有人認為，生物周期是在發育之初的敏感期中通過環境影響獲得的，是一種銘印現象（見行為）。但後來的實驗否定了這個想法。例如，有人在不同的光暗周期條件下孵化3組蜥蜴，孵出後置於恆光條件下，3組卻都呈現正常晝夜節律。再如，長期選育出來的兩種具有不同近日周期（葉運動）的豆科植物，其雜交子代的日周期介於雙親日周期之間。還曾培育出兩種果蠅突變型，分別具有19和29小時的日周期,據分析可能來自X染色體上同一基因的突變。
以上談的是典型情況。事實上，既有象馬鈴薯代謝率那樣準確的生物周期，基本不受外界影響；也有在隔離條件下仍不斷波動的非周期現象，如某些生物的代謝率或身體活動狀態的變化。有人提出，類似的生物非周期性波動與背景輻射、地磁以及宇宙射線有關。
對於典型的生物周期現象來講,生物鐘是遺傳的,其周期的長短及其與自然周期的一致可能是漫長進化史上遺傳突變與自然選擇的產物。但生物鐘的時相能與具體環境相配合，則是外界定時因子同步化作用的結果。
生態意義 生物活動的同步化 生物體內的各種活動要互相協調，這就要求體內有個主鍾來調度一切。而且生物與環境間要協調，不同生物間也協調其相關活動。例如，寒冬到來之前，某些動物準備冬眠或遷飛；春回日暖，草木生髮，各種動物也趨向活躍等等。又如，有一種海濱搖蚊的卵就下在接近低潮線的沙灘上，這裡在春季生殖期間，一個月僅有兩次在小潮退後的幾小時內無水浸漬，而海濱搖蚊自蛹孵化出來之後僅僅生活幾小時，在這短暫的時間內還要交配要產卵。這要求雌雄雙方都能準確感知小潮的時刻。再如捕食者要在獵物出現的時間內尋食；昆蟲的采蜜傳粉活動要與開花時間相對應；班氏血絲蟲的幼蟲在皮下血管出現的時間正是媒介蚊蟲活躍的時間，在中國是在夜間，而在薩摩亞和斐濟群島等地則在白日。
生態位分化 在生物群落中，生物常常活躍在不同的時刻，輪班地利用一片資源。最明顯的例子就是晝行和夜行動物。
協助定向 能定時才能根據天體位置來定向，這也才使遠距離的返家及遷徙行為成為可能。遷徙行為擴大了生物可能利用的生境，有助於物種的生存和繁衍。
目前研究得較多的是昆蟲和鳥類，比較它們之間的定時機制還可看出一些進化趨勢。例如目前巴西本地的蜜蜂經過訓練可以按固定的太陽指引的方向尋食。這說明它們能根據太陽在南半球按逆時針方向運轉的規律找準方向。但新自北半球運來的蜜蜂卻不能適應，因為在北半球太陽按順時針方向運轉。可能是在1530年蜜蜂第一次自北半球傳入巴西後的幾百年中，演化出能適應於逆時針日運動的這些本地品種。但棲居赤道的魚類在冬夏分別位於太陽的北和南，它們卻能調整其根據太陽方位辨向的能力。北極燕鷗遷徙時飛翔於兩極之間，調節的速度更要快得多。看來，調時辨向的能力，隨著進化而有所提高。
