原核生物中的基因轉換現象
基因轉換在多種原核生物上, 研究表明基因轉換導致了它們的多拷貝r RNA操縱子的基因致同進化現象。如:在大腸桿菌中有七個r RNA操縱子, rrn A、B、C、D、E、G和H, 每個操縱子上r RNA基因的排列順序為16S-23S-5S, 編碼r RNA的基因rrn往往是多拷貝的。Ammons等在研究敲除5S r RNA基因對細胞的影響時, 發現rrn B操縱子上敲除了其中一個5S r RNA基因後它可以通過基因轉換的方式從別的操縱子上重新獲得。
在副溶血弧菌的一個菌株的基因組中有11個拷貝的r RNA操縱子, 其中10個位於1號染色體上, 另一個位於2號染色體上, 其16S r RNA基因序列是完全相同的;而在另一菌株中則含有兩類操縱子, 其中7個為一類型, 另外4個為另一類型, 它們的差異是在編碼16S r RNA可變的主幹環的25 bp中有10 bp的差異, Gonzalez-Escalona等認為這種操縱子的差異是基因轉換的結果。
在分析比較腸球菌屬16S RNA序列時, 發現三個親緣關係很近的種屬菌株基因中的相同位置都含有一段相同的可變區域, 這種情況被認為是因為在不同種屬16S RNA操縱子之間發生了基因轉換而實現了遺傳信息的傳遞的結果。
從以上可知, 基因轉換可以發生在同一菌株內的多拷貝基因之間, 也可以發生在不同菌株的同一基因之間。其作用是使這些多拷貝的基因序列保持一致。
植物中的基因轉換現象
植物中也發現了基因轉換的現象, 但不只集中在r RNA基因上, 它是反轉錄轉座子的序列以及質體中的基因組序列保持高度一致的機制。
黃花菸草 (Nicotiana rustica) 是一種異源四倍體, 是由圓錐菸草和波葉菸草天然雜種的染色體數加倍形成的。研究發現黃花菸草中的r D N A和I G S區 (intergenic spacer region) 都是波葉菸草型的, 因而認為這是定向基因轉換而導致的。
反轉錄轉座子以高拷貝在植物界廣泛分布, 這類移動元件怎樣保持各拷貝間序列高度相似性一直不得而知。最近提出這就是基因轉換所實現的。如Kejnovsky等在蠅子草中發現了一種新的反轉錄轉座子Retand, 它活躍轉錄且大量存在, 經分析蠅子草的X、Y和常染色體, 分離到Retand的LTR (long terminal repeat) , 並發現X、Y染色體的LTRs比常染色體的有更低的核酸位點多態性, 尤其是Y染色體的LTRs之間的一致性非常高, 這被認為是基因轉換所致。
在高等植物中存在的一些無性繁殖系統, 如質體和線粒體, 它們一般是多倍體的。有證據表明它們基因的突變率遠遠低於細胞核。Khakhlova等在轉基因菸草的質體的基因上人工引進突變而後跟蹤觀察, 發現經過三代後引進的突變被原來的野生型完全替代。因此認為在菸草的質體中發生了基因轉換, 並進而認為這正是降低多倍體無性繁殖系統的突變率的機制。
動物中的基因轉換現象
在螞蝗、鱘魚、果蠅、蜥蜴和人類等動物的核基因組中都發現有基因轉換現象。以蜥蜴為例, 它是一種孤雌生殖的異源三倍體, 進行營養繁殖, 其r D N A的重複序列通過基因轉換已高度純合。這些三倍體蜥蜴有幾千年歷史, 只進行無性繁殖, 很少或無遺傳重組, 且r D N A的基因座位沒減少, 但其中一個親本的r D N A類型已消失, 說明基因轉換可以在一個很短的進化時間內完成。近年來在人類基因組中發現的基因轉換的例子日漸增多。最早報導的是在globin基因中, 後來發現座位間的基因轉換 (inter-locus gene conversion) 事件也普遍存在於人的許多基因家族中。如Rh血型抗原基因RHD和RHCE, α-interferon基因, γ-crystallin基因以及chemokine受體基因CCR2和CCR5和Alu元件等。另外, 有人在分析人類Y染色體大量迴文結構時認為在新生男嬰中可能發生了Y-Y基因轉換事件使得迴文結構序列保持高度一致。
原生生物中的基因轉換現象
瘧原蟲、利氏曼原蟲等的r RNA序列的高度一致也認為是通過基因轉換實現的。
Enea等在研究瘧原蟲的r RNA的進化時比較了惡性瘧原蟲和伯氏瘧原蟲的r RNA序列, 發現它們的r RNA基因並非由同一祖先獨立進化而來的, 而是通過基因轉換的方式實現物種間基因致同進化的。
賈第蟲被認為是一種極原始的原生生物。大部分證據都認為其至少為四倍體, 不存在有性生殖方式, 而其等位基因序列之間的差異非常低, 遠低於0.1%, 我們初步的研究結果提示可能存在基因轉換這種機制保持這種高度等同。
