簡介
坐果是形成產量的前提。坐果率過低,一樹結實太少,產量也低;坐果率過高,果實小,品質差,且導致大小年結
果,並削弱樹勢。影響坐果的因素有樹種的品種特性,樹體營養狀況,花芽質量,開花時的授粉、受精情況和外界條件等。提高坐果率的措施有:
①提高花芽質量。
②預防花期自然災害。
③花期放蜂。
④高接授粉樹或插花枝。
⑤增加花期營養。
⑥噴布生長調節劑。
影響因素
1.花芽發育質量
Nitsch(1970)認為,果實的發育實際上是從花芽分化開始的。開花坐果要有良好的花芽分化為基礎。凡花芽分化早、花器官發育健全、充實飽滿的,坐果率就高,否則坐果率就低,這已被大量實踐所證明。
2.授粉受精
(1)親和性
具有正常發育的性器官和配子的樹種品種,授粉後能否結實的特性以親和性表示。自花授粉受精並能產生有生命力的種子稱為自交親和性。如桃、杏、栗、葡萄等的許多品種。自花受精而不能產生有生命力的種子的,稱自交不親和性。如蘋果、梨、櫻桃、李等大多數品種。自花親和的品種,異花授粉往往坐果率更高。自花不親和的品種,大多能異花親和。異花受精並能產生有生命力的種子稱異交親和性。相反,則稱異交不親和性,異交不親和的品種間多數因為親緣關係較近。如日本梨“新水”與“幸水”。親緣關係遠的(種以上),通常也表現遠緣雜交不親和。近年來研究證明,花粉和柱頭中存在糖蛋白,雙方蛋白質分子相互“識別”,從而導致親和或排斥。甜櫻桃和日本梨等都分離出了這種糖蛋白,並測出了分子量(Williams等,1982,平冢,1986)。已經證明糖蛋白是基因表達產物。
(2)受精的生理作用
花粉管進入花柱之後即誘導生長素活性上升(Muir,1942、Lun天,1956、張上隆等,1994)。其原因是花粉管釋放出使色氨酸轉化為生長素的酶(Nitsch,1952),或是釋放出GA促進IAA合成(Sastry和Muir,1963)。如授粉受精可使葡萄子房內GA增加。但蘋果、穗醋栗等的子房在授粉後一段時間內未測出IAA,而在花粉和果實組織中發現含有GA和CTK。此外,受精子房內除生長促進物質迅速增加外,生長抑制物質下降(Tang等,1974、呂忠恕等,1979)。這種抑制物為ABA(呂忠恕,1982)。
Fuller和Leopold(1974、1975)指出,子房受精後明顯的生化特徵是蛋白質合成加速,甚至在花粉管進入胚珠尚未受精時就已開始。與此相關連的是核酸加快合成。
由於受精所帶來的一系列生理生化變化,為坐果創造了基本條件。
(3)有效授粉期
胚珠壽命影響受精。Williams(1965)提出有效授粉期(effectivepollinationperiod)概念,即胚珠的壽命減去從授粉到受精之時間的差。如胚珠壽命為9天,花粉萌發到受精需7天,則有效授粉期僅2天,即在開花後2天內授粉才能實現受精。胚珠的壽命樹種而異,各樹種品種的有效授粉期亦不同。如蘋果胚珠壽命大約為8~9天,而花粉管生長達胚珠受精為5~7天,則蘋果的有效授粉期為1~4天;葡萄從授粉到受精僅需數小時。多數被子植物在24~28h完成受精。還有的樹種胚囊要在開花後很久才開始發育,具有生殖能力,有效授粉期概念則不適用於這種情況。如歐洲榛,花粉管生長達花柱基部約需10天,但這時子房組織尚未分化,過4~5個月當小堅果達1cm時,胚囊才成熟受精(曾驤,1992)。
3.營養
碳水化合物和氮素對坐果有很大影響。樹體貯藏的碳水化合物缺乏則花粉少,且發芽率低,因而造成授粉受精不良,明顯減少坐果。若碳水化合物充足則坐果率高。晚夏對蘋果施氮可明顯延長翌年的有效授粉期(Willams,1970),從而提高坐果率。硼與坐果關係密切,因硼促進糖的運轉與代謝,形成糖硼酸複合體;增加對氧的吸收;促進花粉管膜的果膠物質合成,因此,硼促進花粉的萌發和花粉管的伸長。花期噴硼可增加坐果。鈷也促進花粉的萌發生長,因其在花粉管的蛋白質合成中起重要作用。錳對多種植物的花粉萌發及生長也有促進作用。磷、鈣等的作用也不應忽視。試驗證明,施用礦質元素可明顯增加坐果率。
4.激素
激素與坐果的關係已有許多報導。
Luckwill(1951)認為,蘋果在受精、胚乳發育和胚生長三個時期產生大量IAA,而在其間IAA低落時則出現大量落果。Abbott(1959)用含有NAA的羊毛脂代替剔除的蘋果種子減少了落果。這說明IAA促進了坐果。但Ebert和Bangerth(1966)在蘋果上的試驗,以及Powell和Partt(1966)在桃上的試驗都沒有發現IAA與坐果之間有關聯。由此看來,IAA與坐果的關係尚需探討,況且坐果不只決定於此一種激素。
Dennis(1976、1970)觀察到蘋果果實的脫落與種子內GA水平低落有關。外用GA4、GA7對促進蘋果坐果有明顯效果。呂忠恕(1982)指出,GA對增進柑橘坐果有良好效果。特別是無核品種產量低,主要因為早期落果嚴重。GA可以使發育中的幼果增加“庫”強,成為代謝物質的一個累積中心。因而有助於坐果。但GA在誘導單性結實的實例說明其表現出很大的特異性。如GA3可使“大久保”桃等單性結實,而對“布目早生”、“高陽白桃”等品種則無效。
Ram(1985)觀察到杧果種子中CTK出現高峰時落果少,而出現低谷時落果多。CTK的類似物如BA單獨或與IAA混用可促進蘋果、柑橘、葡萄等坐果。這是由於CTK具有強烈的延遲衰老、延緩脫落,以及加強“庫”強的作用。但是Dennis等(1983)和Stembridge等(1972)的一些研究表明,CTK對提高蘋果坐果無明顯影響。
ABA促進器官衰老和脫落是其主要生理功能之一。這是由於ABA促進了與脫落有關的纖維素酶、吲哚乙酸氧化酶等的合成和活性有關。袁榮才和黃輝白(1988)觀察到未受精的荔枝子房以及荔枝脫落過程中都伴隨ABA水平的上升。Goren(1983)認為ABA是通過誘導ETH合成而間接促進落果。但是,Ramina、Masia(1980)和Zucconi(1975)的研究認為,將要脫落果中ABA水平比存留果還低,ABA與坐果無關。
Williams(1980)和Greene(1980)認為花或幼果的ETH含量是坐果的限制因子。乙烯發生劑或乙烯發生抑制劑可促進或抑制ETH的合成和作用的實例也證明了這一點。Miller(1986)研究桃果實ETH的發生時發現,ETH含量平均值的標準差很大,說明有些果實產生的ETH比另一些果實多得多,ETH產生量多的果實最終脫落。在乙烯發生抑制劑中加入6-BA和GA4+7可以增加坐果的效應,說明其抑制了ETH的發生而減少了落果。ETH限制坐果的原因主要是①鈍化脫落器官中IAA合成酶和阻止IAA運輸;②直接促進離層形成。ETH誘導落果常以果實生長速率下降為先導,表明衰老是脫落的根本原因。在果樹上有些試驗表明,乙烯利處理可大量增加ETH含量但並不減少坐果(Ebert和Bangeth,1982);Walsh和Solomos(1983)試驗表明,在生理落果期間,將要脫落的幼果和存留果之間的ETH釋放量並沒有明顯差異。
綜上所述,激素與坐果的關係複雜,激素間的平衡影響坐果。關於激素調控坐果的機制尚待深入研究。
5.環境條件溫度、濕度、光照等環境條件影響坐果,尤以溫度影響顯著。
溫度影響花粉萌發、發芽率及花粉管生長。蘋果花粉發芽的最適溫度為10~20℃,花粉管生長的最適溫度為15~25℃;李、杏等花粉發芽需9~13℃,桃要求較高,在18~28℃下,溫度越高,發芽率越高;葡萄花粉發芽一般最適溫度為20~28℃。在10~11℃和20~21℃下,歐洲李花粉管生長分別需要8天和4天才能達到胚珠(Lee和Bunemann,1981)。葡萄在26~32℃下,花粉管只需數小時便可到達胚珠,而在15℃下要經過5~7天才能到達胚珠。儘管低溫(極端低溫以上)可延長胚囊壽命,但開花期持續低溫過久不利於胚囊發育和受精。過低的溫度還可使花器官和幼果受害,如在-3~-2℃下杏花器官就會受凍害,造成落花;在-5℃以下枇杷幼果遭害而減少坐果。
光照不足會造成許多果樹落花落果嚴重;水分不足,葉片滲透壓高於果實,因而促使幼果脫落;陰雨多濕、大風等不利環境條件也會影響授粉受精和坐果。