吸收
正文
吸收的機制 不論單細胞生物和高等動物,營養物的吸收過程都是物質分子穿過細胞膜進入細胞內,或再由細胞內穿過另一側的細胞膜離開細胞,進入組織液或血液。隨著生物的進化,對不同物質的專一性的特殊吸收機制占有更重要地位。現以哺乳動物的小腸吸收為例,說明吸收的一般機制。單純擴散 一種純物理現象,即物質的分子從濃度高的區域進入濃度低的區域。細胞膜是處於細胞內液和細胞外液之間的一層脂質膜,因此,只有能溶於脂質的物質分子,才有可能由膜的高濃度一側向低濃度一側擴散(也叫彌散)。某物質的擴散通量不僅決定於膜兩側該物質的濃度梯度,也決定於膜對該物質通過的阻力或難易程度,後者叫做通透性。單純擴散方式的吸收過程不消耗能量,物質分子依濃度梯度或電位梯度移動。通過小腸上皮的單純擴散受到物質分子的大小及其他物理化學因素,如電荷情況、脂溶性程度的影響。單純擴散不是小腸吸收營養物質的重要方式。
易化擴散 物質分子在細胞膜內的特異性蛋白質分子(載體)協助下,通過細胞膜的擴散過程,這種易化擴散同簡單擴散一樣,也是從濃度高的一側,通過膜而透向濃度低的一側。某些非脂溶性的物質的吸收即通過這種方式。易化擴散的吸收方式有下述特點:①專一性,某種載體只促進某種物質的吸收;②飽和現象,由於載體數量有限,當物質的濃度增加到一定程度時,其吸收率將達到一最大限度;③競爭性抑制,兩種結構相似的物質可以競爭性地與載體結合,故可發生互動抑制;易化擴散可以大大加速物質達到擴散平衡的速度,但它不能逆電化學梯度轉運,它不需要消耗代謝能量。
主動轉運 一種需要消耗細胞代謝的能量,可以逆電化學梯度進行的物質通過膜的轉運。例如,小腸內的葡萄糖和胺基酸就是以主動方式逆濃度差轉運的。用離體小腸製備所做的葡萄糖吸收實驗,發現通過吸收,腸漿膜側的葡萄糖濃度可達到黏膜側的 100倍以上。在體內,小腸內的葡萄糖可以達到完全的吸收,就是依靠主動轉運。在無氧情況下,這種逆濃度梯度的吸收過程便消失。主動轉運也具有飽和現象和競爭性抑制現象(圖1)。 內吞 種系發生上原始的攝入食物的方式。是通過細胞膜的內陷包圍食物顆粒或伸出偽足把食物顆粒捲入細胞內。小腸對一些大分子物質和物質團塊,如完整的蛋白質、甘油三酯,可用內吞方式吸收(見內吞與外排)。
幾種主要營養物質的吸收 糖的吸收 糖在小腸中幾乎全部是以單糖的形式被吸收的。對葡萄糖和半乳糖的吸收很快,而且能逆濃度梯度進行屬典型的主動轉運方式。有些糖,如山梨糖、木糖、阿拉伯糖的吸收是簡單的擴散過程,果糖則介於兩者之間。葡萄糖的主動性吸收需要Na+ 的存在,在無Na+ 的情況下,葡萄糖則以易化擴散方式被吸收。一般認為,對葡萄糖主動吸收的機制在於葡萄糖和Na+ 的轉運相耦聯。它們的關係是:在小腸上皮細胞的刷狀緣膜上的載體與Na+ 相結合,然後再與葡萄糖結合,形成“Na+ -葡萄糖-載體”複合物,即載體只在攜有Na+ 的情況下才能和葡萄糖結合。“Na+ -葡萄糖-載體"複合物依靠Na+ 的電化學梯度從膜的腸腔面移行至細胞內液中。細胞內高濃度的葡萄糖再從細胞底面進入細胞下間隙,此後進入血液(圖2)。 蛋白質的吸收 食用的蛋白質幾乎完全被消化酶水解為胺基酸後才能被吸收。胺基酸的吸收也是主動性轉運,其機制類似葡萄糖的吸收。
脂肪的吸收 脂肪或甘油三酯在腸腔內被胰脂肪酶分解為 2個分子的游離脂肪酸(FFA)和1分子的甘油一酯。這兩種分解產物是脂溶性的。它們在吸收前必須先與膽汁酸形成水溶性的微膠粒,才能通過覆蓋小腸上皮表面的水層。這樣的脂類微膠粒在到達吸收面後,又分離出FFA和甘油一酯,兩者則可通過細胞膜擴散入細胞內。脂肪酸和甘油一酯在細胞內的光滑內質網內重新合成甘油三酯。以甘油三酯和膽固醇酯等非極性物質為核心,周圍以極性較大的載脂蛋白和磷脂等為外殼,從而形成乳糜微粒。乳糜微粒的大小頗不一致,其範圍為750~5000埃。當載脂蛋白和磷脂合成發生障礙時,乳糜微粒的體積就加大。乳糜微粒在高爾基器被包裝為分泌小泡,小泡移向細胞的側膜,並與側膜融合,通過出胞作用而被釋入細胞旁間隙,穿過基底膜和固有膜,最後進入淋巴管,至此才完成脂肪吸收的全過程。
參考書目
G.Wiseman,Absorption from the intestine.Academic Press,London,New York,1964.