古核生物
自從人類認識細胞,我們就始終確信在這個星球上只有兩種生命形式——原核生物與真核生物即生物的二分法則,但是在深海的火山口、陸地的熱泉以及鹽鹼湖等生命無法生存的地方,卻生活著一些鮮為人知的古怪微生物——古細菌,他們代表著這個星球上生命的極限,確定了生物圈的範圍。
那么什麼是古細菌呢?
古細菌又稱古核生物或稱原細菌,是一些生長在極端特殊環境中的細菌,過去根據其內部構造沒有核膜、具環狀DNA結構以及細胞產能、細胞分裂、新陳代謝等生活方式與原核細胞相似,將古細菌歸入原核生物。
烏斯以16srRNA這個標誌性核酸片斷作標準發現,56%核苷酸序列是從未見過,而另外44%我們所知道的核苷酸序列,表明古細菌與真核生物的親緣關係更近,是一種不同於原核生物與真核生物的新型生命形式——“第三種生命形式” 。1977年烏斯提出古細菌的概念,稱之為第三種生命形式,打破了1937年確立的二分法則,但是因為缺少更多的證據一直不被肯定。
直到1996年運用分子生物學技術對產甲烷球菌這種古細菌進行了基因圖譜的測定,使古細菌是第三種生命形式的假說得到認同。不僅如此,自古細菌提出到1996年的20年間,生物學家對古細菌展開了系統的研究。
1.細胞壁 原核生物的細胞壁由含壁酸地肽聚糖構成,但古細菌的細胞壁卻完全不含上述的成分。因此抑制壁酸形成的鏈黴素、抑制肽聚糖前體形成的環絲氨酸、抑制肽聚糖形成的青黴素和萬古黴素等對真細菌有強的抑制生長作用的物質,對古細菌卻沒有作用。
2.DNA 古細菌與原核生物都是環狀DNA,但是在DNA內部構造上看,原核生物沒有重複序列且無內含子,但是古細菌有重複序列和內含子,這一點與真核生物極為相似。
3.核小體 古細菌具有組蛋白,並且形成了類似核小體的構造,但與真核生物的典型核小體不完全相同。
核小體於20世紀70年代被發現,是構成染色質的基本單位,由組蛋白八聚體為核心,外部環繞200bpDNA與一分子的組蛋白H1構成。在組蛋白H1的介導下形成染色質串珠構造,這就是染色質的一級結構。
4.核糖體 核糖體是蛋白質製造工廠,是真核生物、原核生物和古細菌都具備的。但是存在一定區別,真核生物的核糖體為80s,由70到84種蛋白質構成。原核生物的核糖體為70s,由55種蛋白質構成。而古細菌有66種以上的蛋白質,介於兩者之間。一些抑制劑通過抑制原核生物核糖體大小亞基的結合,從而抑制蛋白質合成,進而達到抑制細菌的目的。但是,這些抑制劑卻無法抑制核糖體為80s的真核生物和古細菌。可見,古細菌與原核生物存在著極大的差距。
核糖體中都存在5srRNA,而且僅有120個核苷酸,是鑑定生物物種進化親緣關係的主要手段。在對5srRNA序列的分析中我們發現,古細菌與真核生物的親緣關係更接近。
綜上所述,古細菌內部構造上沒有核膜、具環狀DNA、細胞產能、細胞分裂、新陳代謝等與原核生物接近。但是,古細菌的DNA有重複序列和內含子,在轉錄、翻譯、複製上更接近真核生物。而且,存在類似核小體的構造以及核糖體,更顯示了古細菌與真核生物具有更近的親緣關係。
古細菌就像一座坐落在真核生物與原核生物之間的橋樑,在進化上古細菌較原核生物更接近真核生物。也就是說一個在深海火山口生活的古細菌與人有著更為相似的遺傳信息,而非在人體內生活的細菌。
古細菌的種類不多,現在發現的約一百種,大多生活在極特殊的高溫、缺氧環境中,如產甲烷球菌、嗜鹽菌、嗜熱菌、嗜酸菌、嗜鹼菌、硫氧化菌等。
一直被認為”乾乾淨淨”的飽和鹽水(飽和鹽水都被認為是生命物質無法生存的環境),但是,嗜鹽細菌卻可以在飽和鹽水中自由生活。
生活在深海高溫熱泉口的嗜熱細菌,極其耐熱。一般病原微生物在六、七十度的條件下持續處理二十分鐘(巴氏消毒法),基本都會被消滅。但是,嗜熱細菌在80攝氏度上卻會著涼,失去活性。迄今發現最耐熱的是被稱作121菌的古細菌,因為它可以在121攝氏度下”愉快”的生活,可謂一副金剛之身。這自然讓我們聯想到地球早期嚴酷的自然環境,進一步體現出古細菌在進化史上的地位,所以人們提出將古細菌從原核生物中分出,成為與原核生物(即真細菌)、真核生物並列的一類,而真核細菌極有可能就起源於古細菌
古細菌特殊的”性格”蘊藏了多少鮮為人知的秘密,顯然下一個震驚世界的科學發現,必定會出現在他們的身上。
古細菌的分類
進化和分類
從rRNA進化樹上,古菌分為兩類,泉古菌(Crenarchaeota)和廣古菌(Euryarchaeota)。另外未確定的兩類分別由某些環境樣品和2002年由Karl Stetter發現的奇特的物種納古菌(Nanoarchaeum equitans)構成。
Woese認為細菌、古菌和真核生物各代表了一支具有簡單遺傳機制的遠祖生物的後代。這個假說反映在了“古菌”的名稱中(希臘語archae為“古代的”)。隨後他正式稱這三支為三個域,各由幾個界組成。這種分類後來非常流行,但遠組生物這種思想本身並未被普遍接受。一些生物學家認為古菌和真核生物產生於特化的細菌
古菌和真核生物的關係仍然是個重要問題。除掉上面所提到的相似性,很多其他遺傳樹也將二者並在一起。在一些樹中真核生物離廣古菌比離泉古菌更近,但生物膜化學的結論相反。然而,在一些細菌,(如棲熱袍菌)中發現了和古菌類似的基因,使這些關係變得複雜起來。一些人認為真核生物起源於一個古菌和細菌的融合,二者分別成為細胞核和細胞質。這解釋了很多基因上的相似性,但在解釋細胞結構上存在困難。
目前有22個古菌基因組已經完全結束了測序,另外15個的測序工作正在進行中。
代表性古細菌
極端嗜熱菌(themophiles):能生長在90℃以上的高溫環境。如史丹福大學科學家發現的古細菌,最適生長溫度為100℃,80℃以下即失活,德國的斯梯特(K. Stetter)研究組在義大利海底發現的一族古細菌,能生活在110℃以上高溫中,最適生長溫度為98℃,降至84℃即停止生長;美國的J. A. Baross發現一些從火山口中分離出的細菌可以生活在250℃的環境中。嗜熱菌的營養範圍很廣,多為異養菌,其中許多能將硫氧化以取得能量。
極端嗜鹽菌(extremehalophiles):生活在高鹽度環境中,鹽度可達25%,如死海和鹽湖中。
極端嗜酸菌(acidophiles):能生活在pH值1以下的環境中,往往也是嗜高溫菌,生活在火山地區的酸性熱水中,能氧化硫,硫酸作為代謝產物排出體外。
極端嗜鹼菌(alkaliphiles):多數生活在鹽鹼湖或鹼湖、鹼池中,生活環境pH值可達11.5以上,最適pH值8~10。
產甲烷菌(metnanogens):是嚴格厭氧的生物,能利用CO2使H2氧化,生成甲烷,同時釋放能量。
CO2+4H2→CH4+2H2O+能量
由於古細菌所棲息的環境和地球發生的早期有相似之處,如:高溫、缺氧,而且由於古細菌在結構和代謝上的特殊性,它們可能代表最古老的細菌。它們保持了古老的形態,很早就和其它細菌分手了。所以人們提出將古細菌從原核生物中分出,成為與原核生物(即真細菌eubacteria)、真核生物並列的一類。
嗜熱細菌
嗜熱細菌只有在高溫下才能良好地生長。迄今為止已分離出50多種嗜熱細菌。在這些細菌中有一種最抗熱的菌株(Phyolobous fumarii),在105℃繁殖率最高,甚至在高達113℃也能增殖。深海極端嗜熱和產甲烷細菌,備受人們關注,因為它位於生命進化系統樹的根部附近,對它進行深入研究,可能有助於我們弄清世界上最早的細胞是如何生存的問題。有人認為嗜熱細菌生存的極限溫度可能是150℃,若超過這一溫度,無論哪種生命形式都不可避免地使維持DNA和其他重要的生命大分子完整性的化學鍵遭到破壞。PCR(多聚酶鏈反應)中所使用的Taq酶就是從T.aquaticus嗜熱細菌中分離到。最近又從Pyrococcus furiosus分離一種Pfu聚合酶取代了Taq酶,Pfu酶在100℃時能最好地發揮作用。
嗜鹽細菌
它能在極端地鹽環境下生長和繁殖,特別是在天然地鹽湖和太陽蒸發鹽池中生存。由滲透勢原理可知,高鹽溶液中的細胞將失去更多的水分,成為脫水細胞。而嗜鹽細菌可產生大量的內溶質或保留從外部取得溶質的方式來維持自身的生存,如嗜鹽桿菌(Halobacterium salinarum)在其細胞質內濃縮了高濃度氯化鉀,其中有一種酶只有在高濃度的氯化鉀中,才有活性,才能發揮其功能。而與環境中鹽類接觸的鹽桿菌,其細胞質中的蛋白質需要有高濃度的氯化鈉才能發揮作用。