代謝能量
由糖分解成乳酸所產生的能量是以什麼方式供給細胞
,而細胞又是怎樣利用這種能量的呢?德國出生的美國化學家F.A.李普曼從他1941年開始的研究中找到了一個答案。他證明,在碳水化合物代謝過程中形成的某些磷酸化合物,在連線磷酸基和分子其餘部分的鍵上,儲存著大量的能量。這種高能磷酸鍵被轉移給所有細胞中都有的能量載體,這些載體中最有名的就是ATP(腺苷三磷酸)。ATP分子和某些類似的化合物可以說是身體能量的“零用錢”。它們把這種能量儲存在整齊的、大小適宜而又隨時可取的“口袋”里。當磷酸鍵被水解斷開時,這種能量就能轉換成把胺基酸合成蛋白質的化學能,轉換成傳導神經衝動的電能,或者經過肌肉收縮轉換成動能等等。雖然在任何一個時候ATP的儲量都很少,但總是夠用(只要生命存在),因為舊的ATP分子一用完,新的ATP分子立即形成。由於這一重要發現,F.A.李普曼分享了1953年的諾貝爾醫學與生理學獎。
哺乳動物的身體不能像酵母那樣把乳酸轉變成乙醇,而是通過另一種代謝途徑,繞過乙醇,把乳酸直接分解成二氧化碳(CO2)和水。在進行這種分解時,身體消耗氧,而且產生的能量比葡萄糖變為乳酸的不需要氧的轉換所產生的能量多得多。
相關
代謝與消耗氧有關,這個事實提供了一種追蹤代謝過程(即查明在代謝過程中產生的中間產物)的簡便方法。比如說,在連續反應的某一步驟上,某一種物質(例如琥珀酸)被懷疑是中間底物。我們可以把這種酸和活組織(或在許多情況下和單一的酶)混合在一起,測定出這種混合物的耗氧速率。如果耗氧快,我們就可以確信,這種特殊的物質確實能夠促進這個過程。德國生物化學家瓦爾堡設計了一種可以用來測定耗氧速率的關鍵儀器,叫做瓦爾堡測壓計。它是由一具小燒瓶(在裡面將底物和活組織或酶混合)和一個細U型管組成的,U型管的一端連線著燒瓶,另一端的口開著。在U型管的下部裝有帶色的液體。當酶和底物的混合物從燒瓶里的空氣中吸收氧時,就會在燒瓶里形成少量的真空,因而連線燒瓶那一側的U型管里的帶色液體就會上升。利用這種帶色液體上升的速率,就可以計算出耗氧的速率
瓦爾堡的活組織耗氧實驗為他贏得了1931年的諾貝爾醫學與生理學獎。
瓦爾堡和另一位德國生物化學家維蘭德證認了乳酸分解過程中的放能反應。在一系列的反應過程中,成對的氫原子被一種叫做脫氫酶的酶從中間產物上脫掉。這些被脫掉的氫原子在一種叫細胞色素的酶的催化作用下又與氧化合。在20世紀20年代後朗,瓦爾堡和維蘭德對這兩個反應哪一個更重要爭論不已,瓦爾堡認
為是耗氧,維蘭德認為是脫氫。最後,基林證明這兩個步驟都是必不可少的。
德國化學家克雷布斯繼續研究出了由乳酸變成二氧化碳和水的全部反應順序和中間產物。這叫做克雷布斯循環,也稱做檸檬酸循環,因為檸檬酸是這一過程中形成的主要產物之一。由於他在1940年完成的這項成就,克雷布斯和F.A.李普曼分享了1953年的諾貝爾醫學與生理學獎。
克雷布斯循環為在呼吸中利用分子氧的那些生物(即除少數幾種厭氧菌以外的所有生物,厭氧菌依靠與氧無關的化學反應的能量)產生了所需要的大部分能量。在克雷布斯循環的不同點上,一種化合物會失去兩個氫原子,這兩個氫原子最終要與氧化合成水。這個“最終”隱藏了許多細節。這兩個氫原子由一種細胞色素分子傳遞給另一種細胞色素分子,直到最後一種細胞色素氧化酶才把這兩個氫原子傳遞給分子氧。沿著細胞色素的行列,形成ATP(腺苷三磷酸)分子,為身體提供了自身化學反應所需能量的“零用錢”。克雷布斯循環的每一圈總計形成18個ATP分子。因為整個過程涉及到氧和為形成ATP而積聚的磷酸基,所以這整個過程叫做氧化磷酸化,這是活組織的一個關鍵反應。如果這個反應受到任何嚴重干擾(如一個人吃了氰化鉀),幾分鐘之內就會致死。
參加氧化磷酸化的全部物質和酶都包含在細胞質內的小顆粒里。這些顆粒是德國生物學家本達1898年首先發現的,當然,當時他並不了解它們的重要性。他把它們稱為線粒體(他誤認為它們是“軟骨的絲”),這個名稱就這樣保留下來。
一般線粒體呈橄欖球形,約 1/10 000英寸長,l/25 000英寸粗(1英寸=2.47厘米)。一個一般細胞含有大約幾百個到上千個線粒體。非常大的細胞可以含有幾十萬個,而厭氧菌里一個也沒有。第二次世界大戰以後,電子顯微鏡的研究證明,線粒體雖然很小但有自身的複雜結構。線粒體有一個雙層膜,外膜光滑,內膜精巧地摺疊成脊,以增大表面積。沿著線粒體的內層表面有幾千個叫做基粒的微小結構。看來這些基粒就是進行氧化磷酸化的實際場所。