概述
中性理論(neutraltheory)分子進化的重要理論之一。更確切地應稱為中性突變與隨機漂移理論(neutralmutationandrandomgeneticdrift)。其核心為:大部分對種群的遺傳結構與進化有貢獻的分子突變在自然選擇的意義上都是中性或近中性的,因而自然選擇對這些突變並不起作用;中性突變的進化是通過隨機漂移,或被固定在種群中,或消失。
60年代早期“分子進化鍾”的發現與60年代末期“中性理論”的提出是本世紀進化學的重大事件,是古老的進化學與新生的分子生物學兩者“雜交”的產物。它們的相繼問世極大地推動了進化尤其是分子進化研究,填補了人們對分子進化即微觀進化認識上的空白,並在生物醫學等領域產生了廣泛影響。
意義
在闡明分子進化中突變型替換的保守性的同時,有越來越多的證據表明,功能上較不重要的分子或某一分子較不重要的部分,其進化(以突變型替換表示)比那些較重要的要快些。中性論和選擇論間的差別,在它們對快速進化的分子(如血纖蛋白肽)或分子的某部分(如胰島素原的C肽)進行解釋時,可以最清楚地看出,按中性學說解釋,它們在功能上不重要,因而大多數突變是中性的,突變通過隨機漂變而迅速積累。另一方,選擇論的解釋是,快速進化的分子或分子的某部分或許有某些尚不知道的功能,並且通過積累許多由正達爾文選擇產生的較微有利的突變,而經歷了迅速的適應性方面的改善。這兩種解釋那一種更為恰當還有待積累更多數據以後才能判定。為了加深我們對分子進化機制的理解,很有必要研究突變型替換的模式與分子的三級結構和功能的相互關係。
綜上,中性學說(或者更確切地說是中性突變-隨機漂變假說)是分子生物學與群體遺傳學交融的產物。它不象傳統的綜合理論(或新達爾文派的觀點),它明確主張:進化中大多數突變型的置換,不是由於正達爾文選擇,而是由選擇上呈中性或近中性的突變型的隨機固定所致。它還斷言,分子水平上大多數種內遺傳多態性,象以蛋白質多態性形式展現出來的那樣,是選擇上呈中性或近中性的,並靠著突變輸入和等位基因的隨機清除或固定這兩者之間的平衡而在物種中維持。應該說,這一理論對於人們所認識的分子進化眾多現象與規律的闡釋比新達爾文更為科學,且提出的多項預測被隨後的實驗研究所證實。問題是,它作為一種更基本層次-分子水平的進化理論未能給更高層次的進化提供理性闡釋與描寫。中性論者過多地注目於與功能無關的分子進化,而忽視了與功能相關的分子進化現象與規律的探索,這恐怕是中性理論之所以能問世,但同時又先天性地帶上無視巨觀進化,對巨觀進化束手無策這一天然缺陷的癥結所在。
爭議
邁爾(2009)對木村的理論進行了猛烈的抨擊:考慮到基因並不是自然選擇的靶子,因此,所謂的中性進化就是一個毫無意義的概念。
謝平(2013)指出,由於蛋白質決定生物有機體的結構和功能,因此,它應該是表型變異的分子基礎,如果自然選擇作用於表型,就必然作用於控制表型的物質基礎—蛋白質。因此,從邏輯上來說,分子與表型、個體乃至物種之間的進化關係不可割裂。