形態特徵
植物體為單細胞、群體或絲狀體,細胞內原生質體不分化為細胞質和細胞核,而分化成中心質(c entroplasm)和周質(periplasm)兩部分。中心質相當於細胞核的位置,無核膜和核仁,但含有染色質,具有核的功能,故稱原始核(原核)。藍藻和細菌細胞構造相同,都沒有真核,兩者均屬原核生物(Prokaryote)。周質位於中央質的四周,藍藻細胞沒有分化出載色體等細胞器。周質中有光合片層,含葉綠素a、藻藍蛋白(phycocyanin)、藻紅蛋白(phycoerythrin)及一些黃色色素,是光合作用的場所。藍藻細胞壁的主要成分是粘肽(peptidoglycan),在細胞壁的外面有由果膠酸(pectic acid)和粘多糖(mucopolysaccharide)構成的膠質鞘(gelatinous sheath)包圍。有的群體為公共的膠質鞘所包被。貯藏物質為藍藻澱粉(cyanophycean starch)。
結構
藍藻細胞壁主要由兩層組成,內層為肽聚糖層,外層為脂蛋白層,兩層之間為周質空間,含有脂多糖和降解酶,胞壁外往往包有多糖構成的粘質膠鞘或膠被。胞壁內有原生質膜,膜內原生質較稠,可分為兩個主要區域,即周圍的有光合色素的色質區和中央的無色的中心質區。中心質區有 DNA微絲,但無鹼性蛋白(組蛋白)。核糖體在整個細胞中均有分布,但在中央區周圍較為密集。原生質中常具有大小不等的強反光顆粒,如多磷酸體,多面體(羧化酶體),藍藻體(天門冬氨酸和精氨酸聚合體的結晶,又稱結構顆粒),多聚糖體(又稱藍藻澱粉或糖原)等。浮游藍藻往往有偽空胞(又稱氣泡),為兩端呈錐形的具單層蛋白質膜的空管成束排列所組成,有遮強光和漂浮的功能。藍藻的光合色素是葉綠素a,藻膽素(藻藍素、別藻藍素、藻紅素和藻紅藍素),及多種類胡蘿蔔素。它能採收光能,以水作為電子來源進行光合作用,固定CO,放出氧氣。它和其他植物一樣,進行自養生活。
生長環境
藻體是單細胞的或群體,絲狀體;不具鞭毛,不產遊動細胞一部分絲狀種類能伸縮或左右擺動。細胞壁缺乏纖維素,由黏肽(含8種胺基酸和二氨基庚二酸以及氨基葡萄糖等)組成,壁外常形成黏性膠質鞘。無真正的細胞核,核的組成物質染色質集中在細胞中央,無核膜和核仁,細胞內除含葉綠素和類胡蘿蔔素外,尚含有藻藍素,部分種類還含有藻紅素。色素不包在質體內,而是分散在細胞質的邊緣部分。藻體因所含色素的種類和多寡不同而呈現不同的顏色。儲藏食物為藍藻澱粉。繁殖方法主要是分裂生殖,少數為無性生殖,無性生殖包括外孢生殖,內孢生殖,後壁生殖,沒有有性生殖。主要分布在含有機質較多的淡水中,部分生活在濕土、岩石、樹幹上和海洋中,有的同真菌共生形成地衣,或生活在植物體內形成內生植物。少數種類能生活在85 ℃以上的溫泉內或終年積雪的極地。本門的項圈藻屬,念珠藻屬和筒孢藻屬等的若干種有固氮作用,能增強土壤肥力;葛仙米,髮菜,海雹菜等可供食用,微胞藻屬,項圈藻屬等在夏季生長過多時,能降低水中含氧量,或死後分解產生毒質,能使魚類致病或死亡。
分布範圍
藍藻分布很廣,在淡水和海水中、潮濕和乾旱的土壤和岩石上、樹幹和樹葉以及溫泉、冰雪,甚至在鹽滷池、岩石縫等處都可生存,有些還可穿入鈣質岩石或鈣質皮殼中(如穿鈣藻類)生活,具有極大的適應性。在熱帶、亞熱帶的中性或微鹼性環境中生長特別旺盛。有許多種類是普生性的,如陸生的地木耳( Nostoc commune),不僅存在於熱帶、亞熱帶和溫帶,在寒帶甚至南極洲亦有發現。藍藻的抗逆性很強,能耐乾旱,有些乾燥標本存貯65~106年還可保持活力。中國的固氮魚腥藻( Anabaena azotica)乾燥保存19年後再重新培育時還能生長和固氮。有些藍藻能在76℃溫泉中生長繁殖,有的在54℃條件下還能生長固氮(如鞭枝藻 Mastigocladus laminosum);有的可抗-35℃的低溫(如地木耳);有一些在過飽和鹽水中也可生長。因此,藍藻常是先鋒植物。
品種分類
1971年法國斯塔尼爾等基於藍藻在原核、細胞壁組成,脂肪酸和DNA鹼基組成等特性上與細菌相近似,提出藍藻應命名為藍細菌。已逐漸為微生物學家、生理生化學家等所採用。但是,藍藻具有能以水作為電 子來源進行光合作用放氧,低的內源呼吸率,有限的利用有機物作為能源和碳源的能力等屬於植物界的主要屬性,為原有的“細菌”屬性所不包容。藍藻基本上按英國藻類學家F.E.弗里奇的分類系統,分為色球藻目(Chroococcales)、寬球藻目(Pleurocapsales)、管胞藻目(Chamaesiphonales)、念珠藻目(Nostocales)和真枝藻目(Stigonemales)等5個目。
常見的藍藻有單細胞或群體的,如色球藻屬( Chroococcus),常生於溫室的花盆上或潮濕的岩石和樹幹上;微囊藻屬( Microcystis),為浮游性群體,夏季大量繁殖形成“水華”,危害水生植物;絲狀體的有顫藻屬、念珠藻屬及魚腥藻屬等(圖6-1)。
色球藻屬( Chroococcus)植物體為單細胞或群體。單細胞時,細胞為球形,外被固體膠質鞘。群體是由兩代或多代的子細胞在一起形成的。每個細胞都有個體膠質鞘,同時還有群體膠質鞘包圍著。細胞呈半球形,或四分體型。
顫藻屬 ( Oscillatoria) 植物體是由一列細胞組成的絲狀體,不分枝,常叢生或形成團塊,膠質鞘無或不明顯。絲體能前後伸縮或左右擺動,因而得名。絲體中常被中空雙凹形的死細胞所隔開,也產生膠化膨大、雙凹形的隔離盤,兩個死細胞或隔離盤之間的這一段稱為藻殖段,並以藻殖段進行繁殖。多生於有機質豐富的濕地或淺水中。
念珠藻屬( Nostoc) 絲狀體念珠狀,有的外有公共的膠質鞘包被而形成片狀體。細胞圓球形,絲體上有異形細胞和厚壁孢子。以藻殖段進行繁殖。本屬的地木耳、髮菜、葛仙米等可供食用。
魚腥藻屬( Anabeana) 與念珠藻屬很相近。絲狀體單一或成團,細胞圓形,厚壁孢子圓筒形,無公共膠質鞘。滿江紅魚腥藻( A. azollae Strasb.),為一種著名的固氮藍藻,它和一水生蕨類植物滿江紅(又叫紅萍或綠萍)共生在一起(葉中),為水稻田的速生綠肥植物。
繁殖形式
細胞以直接分裂增殖。分裂時,細胞中部的膜和內胞壁向內增生,將細胞一隔為二。細胞分裂方式,大體可分為3類:①三向分裂,成單細胞群體,如微囊藻屬,或立方形群體,如立方形藻。②兩向分裂,成平板狀群體如平列藻屬,或假薄膜組織狀,如石囊藻屬。③單向分裂,成單細胞個體,或成絲狀的藍藻,如念珠藻目的種類。絲狀藍藻往往斷裂成短的細胞 列(5~15個細胞),稱為段殖體(或稱連鎖體、藻殖段),有較大的滑動能力,可以繼續分裂而成新的絲狀體。某些種類則由於藻絲體中個別細胞溶解和脫水成為分離盤,藻絲在此處斷裂而形成段殖體。
藍藻除細胞分裂增殖外,也進行無性生殖,形成內生孢子,又稱小孢,如皮果藻屬;有些形成外生孢子,如管孢藻屬,有些絲狀藍藻則形成厚壁孢子,或稱孢子,如念珠藻目。厚壁孢子有各種形狀和產生的部位,為分類的重要標準之一,它一般比營養細胞大,細胞壁厚,孢子內貯存大量的藍藻體、多肽和糖原,內含物豐富,有較強的抵抗外界不良環境的能力。
主要價值
藍藻中有160多種(大多數為念珠藻目的種類)能固定大氣中的分子態氮成為結合態氮,合成蛋白質。據估計:在熱帶水稻田中可固氮 1~70千克氮/公頃·年,在自然界氮素平衡中起了重要作用,可以作為水稻田肥源,改良土壤結構,提高土壤保肥保水能力。中國已篩選出自己固氮藍藻藻種,首先在湖北省數萬畝的大面積晚稻田中放養試驗成功,提高水稻的產量達10~15%。
藍藻含有較高的蛋白質(一般為20~25%),較完備的胺基酸和多種維生素,因此,可以作為食物,如中國傳統食品髮菜(產中國北部和西北部半乾旱地區)、葛仙米(產華中南山區稻田濕地)、地耳(普生)等。螺旋藻等含蛋白質高可達70%,為非洲查德、拉丁美洲墨西哥的傳統食品,已人工培養,作為商品。螺旋魚腥藻在中國陝西利用作為魚種的餌料。有些魚類,如羅非魚以藍藻為食料。
在水環境保護中,利用藍藻吸收工業廢水中氮、磷和其他化合物,降低含量,起到一定的淨化作用。
有害藍藻及其控制
藍藻在水體中過量增殖,往往形成“水華”。城市的池塘、湖泊、水溝中,含有較多的營養物質,特別是氮、磷,導致藍藻的大量增殖,使水色藍綠而濃濁;死亡分解時,散發出腐臭、腥臭氣味,使水質變壞。有一些藍藻水華的突變種甚至含有毒物質,如銅綠微囊藻的有毒突變種含有微囊藻毒素(microcystin);水華魚腥藻的有毒突變種含有魚腥藻毒素(anabaenin);水華束絲藻的有毒突變種含有束絲藻毒素 (aphanizomenin)。人畜飲用大量繁殖這些藍藻的水時,往往中毒,導致痙攣等,甚至死亡。有一些海產席藻,接觸皮膚時,會引起皮炎。
有害藍藻的控制包括機械的、化學的和生物的技術,各有利弊,需因地制宜地選用:
打撈
在夏季高溫季節,可將水面或港灣中大量堆積的水華通過人工或機械的方式打撈出來,進行處置上。現在市場上有各種各樣的打撈船,集打撈、脫水、儲運於一體。如何對打撈的藍藻進行資源化也是一大難題。
絮凝除藻
可通過黏土絮凝來控制有害藻華。近年通過對黏土表面進行改性的方法,製備出了高效的改性黏土,使對有害藻華的控制效率得到了大幅提升。粘土將藍藻沉澱下去後,也有引發二次污染的風險,在飲用水源地附屬檔案的使用需格外謹慎。
生物控藻
可以通過放養濾食性(filter-feeding)魚類——鰱、鱅來控制藍藻水華,也稱之為非經典生物操縱技術(non-traditional biomanipulation)。每個水體都需尋找一個合適的能有效控制藻類水華的鰱、鱅生物量的臨界閥值,鰱、鱅對藻類的攝食利用率與藻類的種類組成和生理狀況、其他可利用食物(如浮遊動物)的相對豐度、水溫等有密切關係,而藻類的增殖速率與光照、水溫及水體的營養水平等有密切關係。
浮游生物
(plankton ) | 在海洋、湖泊及河川等水域的生物中,自身完全沒有移動能力,或者有也非常弱,因而不能逆水流而動,而是浮在水面生活,這類生物總稱為浮游生物。這是根據其生活方式的類型而劃定的一種生態群,而不是生物種的劃分概念。一般又分為浮遊動物和浮游植物。 |
浮遊動物 (zooplantkon) | 原生動物(Protozoa) 動物界重最低等的一類真核單細胞動物,個體由單個細胞組成。 輪蟲 (rotifer)輪蟲形體微小,長約0.04-2毫米,多數不超過0.5毫米。它們分布廣,多數自由生活,有寄生的,有個體也有群體。 枝角類 (Cladocera)又簡稱“溞類”,水溞,俗稱紅蟲,屬無脊椎動物,甲殼綱,鰓足亞綱。絕大多數生活於淡水、池塘、湖泊、江河中,是魚類的重要食餌,故俗稱“魚蟲”。 橈足類 隸屬於節肢動物門、甲殼綱、橈足亞綱。營浮游與寄生生活,分布於海洋、淡水或半鹹水中。 |
浮游植物 (phytoplantkon) | 藍藻門 (Cyanophyta)最早的光合放氧生物,對地球表面從無氧的大氣環境變為有氧環境,藍藻門起了巨大的作用。已知藍藻約2000種,中國已有記錄的約900種。藍藻有極大的適應性,分布很廣。 硅藻門 (Bacillariophyta)一類真核藻類,多數為單細胞生物。硅藻普遍分布於淡水、海水中和濕土上,為魚類和無脊椎動物的食料。大多水生,幾乎在所有的水體裡都生長,只有極少數生活在陸地潮濕處。 金藻門 (Chrysophyta)藻類植物的一門。藻體為單細胞或集成群體,浮游或附著。主要分布在溫度較低的清澈淡水中。 黃藻門 (Xanthophyta)一類屬於不等鞭毛類的藻類生物。體類型為單細胞、群體、多核管狀或絲狀體。多數分布於淡水,有些種生活於土壤中,少數種生活于海水中。 甲藻門 (Pyrrophyta)除少數裸型種類外,都有厚的主要是纖維素組成的細胞壁稱為殼。多數為海產種類,少數產於淡水及半鹹水水體中。 綠藻門(Chlorophyta)本門約8600種,從兩極到赤道,從高山到平地均有分布。絕大多數種類產於淡水,少數產于海水,浮游和固著的均有,寄生的引起植物病害;此外還有氣生的種類。 隱藻門(Cryptophyta)隱藻門(Cryptophyta)藻類植物的一門。均為單細胞種類,含有葉綠素a和c,還含有α-胡蘿蔔素,甲藻黃素及藻膽素。體形不對稱,有背腹面。細胞無細胞壁,僅具有柔軟到堅固的周質。僅有隱藻綱1綱,約90種。中國有3種,均發現於淡水。 裸藻門(Euglenophyta)較低等的一個類群。無細胞壁,植物體除個別種類為樹狀群體外,都是具鞭毛遊動型的單細胞體。多數種類含有與綠藻門相似的色素體,有或無蛋白核。世界上約40屬,1000多種。中國現記錄有20屬,約300種。分布較廣。 |