學名 Cucumber green mottle mosaic virus

異名 Cucunber virus 3, Cucumis virus 2
英文名 Cucumber green mottle mosaic virus
分類地位 由Ainsworth (1935)首次記述. 在歐洲, 印度, 和日本葫蘆科植物上發現的一種RNA病毒,病毒粒子細管狀長度約300×18 nm. 病毒易通過汁液傳播,但病毒的寄主範圍較窄,可通過樹葉的接觸,植物栽培中的操作,土壤及黃瓜種子傳毒;生物學介體未知
分布
歐洲、印度和日本
寄主植物
自然界寄主:
黃瓜,西瓜和甜瓜(Cucumis melo)作物,不能侵染西葫蘆(Cucurbita pepo),在葫蘆(Lagenaria siceraria)上也有發現。

大多數英國株系只侵染葫蘆科植物(Cucurbitaceae);日本和印度的有些株系和英國分離的一個株系能在莧色藜(Chenopodium amaranticolor)和/或曼陀羅(Datura stramonium)上產生局部枯斑(Komuro et al., 1971; Tochihara & Komuro, 1974)。東歐的桃葉珊瑚分離物能夠在三生煙,珊西煙(Brcák et al., 1962)上產生局部褪綠斑,在昆藜上產生系統斑紋。
鑑別寄主:
沒有特別的鑑別寄主,對於某些株系鑑定來說,血清學測試和電鏡觀察是必需的。
黃瓜(Cucumis sativus)-抗病。無局部症狀;接種2星期後產生輕微的明脈,繼而出現明亮綠黑色斑紋,水泡,葉片畸形(特別是在冬天),植株矮化。
莧色藜(Chenopodium amaranticolor)-經西瓜株系、YODO株系和印度C株系(Tochihara & Komuro, 1974)侵染後出現細小局部壞死斑,而歐洲黃瓜株系不出現這種症狀;無系統侵染。
曼陀羅(Datura stramonium)-Yodo株系和日本的黃瓜株系在接種後1星期產生能擴散的局部褪綠斑;無系統侵染。
毒源繁殖保存寄主:
黃瓜是病毒繁殖與保存的優良寄主,但毒源最好是-20℃葉片凍存或汁液凍存。
測定寄主:
對大多數株系來說沒有非常滿意的測定寄主,但對於日本黃瓜株系來說,曼陀羅(Datura stramonium)是最好的鑑別寄主;莧色藜可以作為日本Yodo株系與西瓜株系及印度C株系的測定寄主(Tochihara & Komuro, 1974)。
株系:
有些株系可以用血清學方法或在莧色藜(C. amaranticolor)和曼陀羅(D. stramonium)上的症狀反應來區分(Tochihara & Komuro, 1974)。
主要株系:
典型株系(Ainsworth, 1935)-黃瓜綠色斑駁花葉病毒(Cucumber green mottle mosaic virus),在歐洲和英國報導,在果實上不出現症狀,某些條件下在莧色藜上出現一些枯斑;不侵染曼陀羅(Datura stramonium)和矮牽牛(Petunia hybrida)。
黃瓜桃葉珊瑚花葉病毒(Cucunber aucuba mosaic virus)(Bewley, 1923)-=Cucumber virus 4(Ainsworth, 1935) = Cucumis virus 2A (Smith, 1957).在英國和歐洲報導,印度也有類似報導(Vasudeva et al., 1949)。在果實上誘發顯症,莧色藜上出現局部枯斑,但不在曼陀羅(Datura stramonium)上引發枯斑。
西瓜株系(Watermelon strain)-在日本報導(Komuro et al., 1971)。莧色藜上出現局部枯斑,但不在曼陀羅(Datura stramonium)上引發枯斑。
日本黃瓜株系(Japanese cucumber strain)-在日本報導(Komuro et al., 1971)。在黃瓜上導致嚴重的果實變形,在曼陀羅(Datura stramonium)引發局部枯斑,但在莧色藜(C. amaranticolor)不引發局部枯斑。
Yodo株系(Yodo strain)-在日本Yodo報導(Kitani et al., 1970; Tochihara & Komuro, 1974).,在黃瓜上導致果實扭曲,在莧色藜,曼陀羅和矮牽牛(Petunia hybrida)上產生局部枯斑。
印度C株系(Indian strain C)-在印度bottlegourd中分離(Vasudeva et al., 1949),產生水泡狀色斑,矮縮及減產;在莧色藜C. amaranticolor上引發局部枯斑,曼陀羅D. stramonium上為隱症,不侵染菸草和矮牽牛(Petunia hybrida)。
危害情況
在黃瓜(Cucumis sativus)上產生的典型症狀為

葉片上出現色斑,水泡及變形,植株矮化,產量損失達15%(Fletcher et al., 1969);受感染的果實通常沒有症狀,但有些株系能夠使果實導致嚴重的色斑和變形 (Inouye et al., 1967a),有些亞洲株系在葉片上並不出現症狀但是卻能造成產量下降(Smith, 1957).。
桃葉珊瑚花葉病毒侵染黃瓜產生葉片亮黃斑駁,新葉微有變形和矮化;果實出現黃化或出現銀白色的條紋斑,特別是在高溫下容易出現這種症狀(Komuro et al., 1971)。
在西瓜上(Citrullus vulgaris)葉片只產生輕微的斑紋和矮化,但在果實中卻造成嚴重的變色或使果實內部造成腐爛。
形態特徵
病毒粒子特性:
沉澱係數(s°20,w):185 S,195 S (Brcák et al., 1962) ;
等電點:pH:4.98(Oster, 1951; Brcák et al., 1962);
A260/A280: 1.38. Amax(260)/Amin(249): 1.05. (Values corrected for light-scattering; M. Hollings, unpublished data).
病毒粒子結構:
直形棒狀,300×18nm,一個螺鏇23?,半徑20 ?,RNA位於距中心40 ?處,一個螺鏇由49個亞單位或3個轉角組成(Holmes & Franklin, 1958)。
病毒粒子組成:
核酸:
單鏈線性RNA,基因組長度6.5kb,基因組為單一組分,鹼基比:G:A:C:U=25:26:19:30(Linnasalmi & Toiviainen, 1974), 占粒子重的6%(Knight, 1954)。基因組不帶Poly(A)尾巴,而具有tRNA-like結構。
GenBank登錄號:
D12505 Em(40)_vi:MCGSHCG Gb(84)_vi:MCGSHCG 黃瓜綠斑駁花葉病毒(CGMMV) 全長基因組. 10/92 6,421bp.
J02054 Gb(84)_vi:MCGCPW 黃瓜綠斑駁花葉病毒外殼蛋白基因. 9/83 1,071bp.
J04322 Em(40)_vi:TOBMCG30 Gb(84)_vi:MCG30KP 黃瓜綠斑駁花葉病毒30K蛋白全長基因,180K 蛋白和外殼蛋白基因3個序列.
蛋白:
占粒子重的94%,三個黃瓜分離物,每個都含有15個胺基酸,平均160個殘基/亞單位,分子量17.2kDa(Linnasalmi & Toiviainen, 1974),三個歐洲的黃瓜分離物的胺基酸組成與西瓜分離物(Nozu et al., 1971)及CV-4分離物(桃葉珊瑚花葉病毒)(van Regenmortel, 1967)很相似,而黃瓜桃葉珊瑚花葉分離物與以上分離物的胺基酸組成有些差異(Tung & Knight ,1972; Linnasalmi & Toiviainen , 1974).
生物學
血清學及親緣關係:
病毒具有很強的抗原性。與其他菸草花葉病毒屬(tobamovirus)出現的症狀形態學上類似,血清學上也相關。西瓜株系與英國的兩個株系及印度的C株系有較近的親緣關係,但與日本的黃瓜株系、Yodo株系及菸草花葉病毒卻有較遠的親緣關係,而與番茄花葉病毒及菸草花葉病毒屬的其他成員的親緣關係更遠(Nozu et al., 1971; Tochihara & Komuro, 1974; van Regenmortel, 1975; M. Hollings, unpublished data).。日本黃瓜株系與Yodo株系的親緣關係很近。
汁液穩定性:
所有株系都是極端穩定的。典型株系90℃處理10min失去侵染能力 (Smith, 1957),黃瓜株系與yodo株系的致死溫度為90-100℃(Kitani et al., 1970; Nagai et al., 1974),印度C株係為86-88℃(Vasudeva et al., 1949)。病毒汁液稀釋限點為10-6-10-7(Nagai et al., 1974).,常溫下病毒侵染力可保持數月,在0℃可保持數年。
傳播途徑
介體傳播:
桃蚜(Myzus persicae)和棉蚜(Aphis gossypi)i(Inouye et al., 1967a), 或黃瓜葉片甲蟲不傳毒(Nagai et al., 1974),帶病殘留物可經土壤傳播至根部(Inouye et al., 1967b; Nagai et al., 1974),但可以通過溴化甲烷對土壤進行熏蒸而防止病毒的侵染(Inouye et al., 1967c);植物之間的接觸能進行傳毒。
種傳:
在黃瓜上,種子豐收後一個月種子傳毒效率為8%,保存5個月則下降至1%seed (van Koot & van Dorst, 1959)。種傳也出現在bottlegourd中,在西瓜中高達5%,雖然病毒在種子中不能檢測到(Komuro et al., 1971; Nagai et al., 1974)。種子污染大多是外部因素引起的,並可以通過乾熱處理(70℃處理3天)減輕種子傳毒而不影響種子的發芽率(Fletcher et al., 1969; Nagai et al., 1974)。
菟絲子傳:
黃瓜綠色斑駁花葉病毒可以經Cuscuta subinclusa, 啤酒花菟絲子(C. lupuliformis)和C. campestris傳毒(Schmelzer, 1956),,黃瓜桃葉珊瑚花葉病毒可經C. campestris傳毒(Johnson, 1941).
檢疫與防治
細胞病理學特徵:
病毒存在於所有組織中,包括花粉,偶爾在種子中也能發現,在黃瓜綠色斑駁花葉病毒的侵染後細胞學上產生畸形,包括線粒體的囊泡化(Hatta et al., 1971;

Hatta & Ushiyama, 1973)。
對於是否存在胞內內含體還有爭議,Bawden & Sheffield (1939) 報導在green mottle mosaic 或 aucuba mosaic strains侵染的黃瓜細胞中不具內含體,而Brcák & Hrsel (1961)發現aucuba mosaic strains侵染的細胞中發現類似於菸草花葉病毒典型株系產生的內含體,Milicic (1969)也報導green mottle mosaic strain侵染細胞中發現圓盤狀內含體。
主要參考文獻
[1]、Ainsworth, Ann. appl. Biol. 22: 55, 1935.
[2]、Bawden & Sheffield, Ann. appl. Biol. 26: 102, 1939.
[3]、Bewley, Diseases of Glasshouse Plants, Benn Bros., London, 1923.
[4]、Brcák & Hrsel, Biológia Pl. 3: 132, 1961.
[5]、Brcák, Ulrychová & Cech, Virology 16: 105, 1962.
[6]、Fletcher, George & Green, Pl. Path. 18: 16, 1969.