簡介
食植類以植物為食料的動物。包括以下類群:
食草動物:偶蹄目,如牛、羊、鹿、駱駝、羊駝、河馬;馬;白犀牛;兔類;大熊貓(雜食性動物,主要食物是竹子);袋鼠;部分齧齒目:如天竺鼠、豪豬、水豚、旅鼠、草原犬鼠;陸龜;蚱蜢。
食葉動物:潛葉蟲以樹葉組織為食、黑犀牛、長頸鹿科、象、樹懶、無尾熊;部分靈長目,如大猩猩和狐猴;麝雉、鴞鸚鵡;部分爬蟲類:如陸龜和綠鬣蜥;廣腰亞目:毛蟲、潛葉蟲、多數蝸牛、蛞蝓。
食果動物:部分靈長目,如紅毛猩猩、鬼夜猴;狐蝠;部分鳥類,如鸚鵡、犀鳥、鵎鵼;果蠅;椰子蟹。
食谷動物:部分齧齒動物,如倉鼠、松鼠、鼯鼠;象鼻蟲;雀類。
食蜜動物:蜜蜂;蜜蟻;蝴蝶;天蛾;花金龜;蜂鳥;吸蜜鳥;部分雀形目:如太陽鳥和啄花鳥;長吻負鼠;部分蝙蝠:例如厄瓜多長舌蝠、索熱爾長舌蝠、長舌果蝠。
食汁液動物:蚜蟲以植物汁液為食:蚜蟲、劃蝽;頸喙亞目。
食樹液動物:兜蟲;鍬形蟲;蟬。
食花粉動物:蜂族;長腳蜂;食蚜蠅;薊馬;部分蟎。
食木動物:海狸;白蟻;天牛;小蠹;木虱;船蛆。
食植類昆蟲
昆蟲的食性按取食的植物種類分為單食性、寡食性和多食性三種類型。其中,寡食性昆蟲的寄主植物一般取決於雌蛾的產卵選擇作用;而單食性和絕對的多食性則以某種次生性的生理特徵作為基礎。食植類昆蟲對寄主植物的反應,可分為兩個步驟,一是在一定距離外的尋找植物;二是到達植物上並識別是否能作為寄主。昆蟲寄主範圍的大小即由這些行為反應造成。植食性昆蟲對食物選擇的嚴格程度因昆蟲種類及其發育階段而異。例如玉米螟雌蛾產卵在玉米葉上,幼蟲孵化後取食小葉,雄穗抽出後鑽入雄花危害,雌穗形成時又轉移取食花絲和嫩苞葉,最後蛀入穗軸或食害種子。另一些幼蟲則由葉鞘蛀入莖內取食髓部。棉鈴蟲雌蛾喜產卵於毛茸較密的棉花嫩葉或葉芽上,初齡幼蟲取食嫩葉,以後蛀食花蕾,高齡幼蟲蛀食棉桃。由此可見昆蟲食性類型的複雜性和行為反應在不同階段的重要性。
昆蟲與寄主植物的營養關係
昆蟲與寄主植物的營養關係是植食性昆蟲營養生態學中的核心問題。昆蟲的營養需要反應於所取食食物在質和量方面能否維持正常的生長發育和繁殖。在自然界,昆蟲對食物的選擇常與它們對營養成分的定量需要相符合。對同一發育期的同種昆蟲來說,食物中營養成分的改變可引起蟲體成分的改變。對於植物的生化分析表明,綠色植物通常都含有昆蟲營養所需的成分,但其質和量差異顯著,並足以影響昆蟲的生長發育和生殖。植株或其不同部位的蛋白質、胺基酸、糖類、維生素、脂類、甾醇、礦物質和水分的含量均可有一定幅度的變動,這樣的差異不僅影響其對昆蟲的營養價值,也影響昆蟲的取食行為。
植物對昆蟲的化學防禦
植物對昆蟲的取食反應有如下數類:(1)產生能引起昆蟲忌避或抑制其取食的物質,這種現象造成昆蟲對不同植物取食嗜好性的差異。(2)產生阻礙昆蟲對食物消化和利用的化學因素。(3)產生某些物質能使昆蟲中毒,造成死亡,或延遲其生長發育,降低繁殖率,從而降低植物受害度。即使是廣食性的昆蟲種類,其對寄主植物的選擇,仍受植物中是否含有能引起忌避或拒食的次生性物質所左右。所以植食性昆蟲的食性形成與植物是否含有阻礙取食的成分具有密切關係。
食植類鳥類
食植類鳥類:這類鳥通常情況下吃植物種子、果肉和花蜜有些能儲藏食物如松鴉等。烏鶇(雀形目)既食植物果子也食昆蟲因此所謂植食性的鳥類多數並非嚴格的只吃植物食物。但象蜂鳥這樣的鳥類則是終生以花蜜為食的某些硬嘴鳥也是終生以植物為食這類屬於狹食性鳥類有的甚至是專食性的。一般地說廣食性的鳥類種群優勢比狹食性的要大。
主要類型
1、主食種子的鳥類,包括典型的雀科和文鳥科鳥類。
這類鳥腺胃細小,肌胃大,壁較厚(23.5%一35.7%),內有砂石,腸較長,腸與體長之比一般在2以上(2.35一3.14),盲腸僅留痕跡,然而,非洲熱帶種類腸道卻普遍較短,與體長之比多在2以下(1.72一2.61)。這一方面與食物豐富有關,另一方面可能吃較多昆蟲之故。
2、主食種子兼食果實(水果、漿果)的鳥類,包括鸚鵡、鳩鴿等。
這類鳥均有嗦囊,並能分泌乳狀液,腺胃與肌胃大小相似,或較大,腸與體長之比變化甚大(1.11一6.13倍),均無盲腸。相對來說,腸子最短的是藍冠倒掛鸚鵡(1.11)和綠冠鴻(l.67),顯然是主吃漿果的原因,故有沙糖鸚鵡和果鴿之稱。而腸子最長的要算綠紫鸚鵡了(為體長的6.13倍)。幾乎純以種子為食;飼養過程中已覺察其幾乎不吃水果。
值得注意的是,冠雞,以往我們均以主吃水果的鳥對待,餵各種水果、槳果、糖窩頭、甚至餅乾、麵包、雞蛋黃,它們不吃,還覺得奇怪,經過解剖方知道並不奇怪,因其不僅消化道長(為體長的2.67一4.49倍),而且肌胃相當發達(厚12一l5mm)。
3、主食水果和漿果的鳥類
分兩種類型:樹棲種類,如犀鳥、巨嘴鳥、蕉鵑等,它們腺胃較肌胃大,肌胃壁薄而多皺褶,具膽囊,腸粗短,無盲腸;地棲種類,如產於澳洲及其附近島嶼的食火雞和鴯鶓。肌胃和盲腸較發達,可能與食其它植物質(葉、芽)較多有關。過去我們總以為鴯鶓是主吃綠色植物的鳥,與主食水果、漿果的食火雞全然不同鴯鶓後來發現鵬鵲不喜歡吃葉菜,喜吃水果。現在看來,鴯鶓與食火雞的食性近似,只是前者吃植物芽、葉稍多些而已。
4、主食綠色植物(芽、葉、根)的鳥。
由於生活環境、所吃各種食物比例及取食方式的不同,嘴、腳差異很大,但消化道卻有同一性—肌胃發達,盲腸發達,,膽囊明顯。
雞形目主食陸生植物,其消化道特點是肌胃發達,壁厚(23.3%一50.0%),內有角質層,常有砂粒,看來食種子較多;山地種類(雪雞、勺雞、采難)盲腸發達(40.6一91.1%)大(直)腸較長,(28.9一53.3%)吃綠色植物比例較大;非洲的珠雞腸甚短(1.57一1.79),顯然吃動物性食物較多,這已為實踐所證實。
鴕鳥和美洲鴕亦主食陸生植物,其消化道特點是非洲鴕腸子相當長,顯然吃大量綠色植物。美洲鴕的腸子卻與食蟲鳥類相近,說明其吃相當數量的昆蟲;另一方面,從盲腸與體長之比看,美洲鴕卻比非洲鴕大一倍,盲腸內還有許多橫隔膜,說明其對纖維素有更強的消化能力;再一方面,非洲鴕的大(直)腸與體長之比是美洲鴕的一倍,這只能說是對於乾旱的適應.
雁形目是吃水生植物的鳥類,其消化道特點是與主食陸生綠色植物鳥類相比,大(直)腸較短(10.4%一28.9%) ,值得注意的是,潛鴨在一般生態資料記載吃動物性食物較多,我們也曾認為較難飼養,怕其因營養不足,室外過不了冬,故每年冬季遷人舍內。後來發現它們和一般鴨子一樣,冬季露天生活得很好。從解剖上看,潛鴨消化道與鴨無甚差異。
火烈鳥目消化道特點是與雁形目相似,僅盲腸較小,這可能跟它們吃含纖維素較少的浮游生物(藻類、昆蟲)有關,不過吃動物性食物並不一定很多。
鴴形目消化道特點是腸子較短(為休長的1.79一1.89),吃昆蟲的比例肯定相當大;但盲腸又比食蟲鳥類發達,可能有消化纖維素的能力。
鶴形目包括秧雞科、鶴科和鴇科的鳥。大鴨盲腸發達,大(直)腸亦較長,是對乾早環境的適應;應列為主食陸生植物的鳥類。
對照各種鳥類消化道特點我們發現,食蟲鳥類的腺胃細長,腸道細而短;主吃魚和肉的鳥類腺胃發達。肌胃較小,壁較薄;主食漿果、水果的鳥類腸子較短;主食種子的鳥類除多數有嗦囊外,腺胃小、肌胃大、有砂石,主食植物的鳥類盲腸發達,故認為某些鳥類盲腸是有消化纖維素作用的;大(直)腸的發達與否,與其生活環境的氣候有關。
食植類哺乳動物
食草動物一般是雙胃,前面一個相當於食物儲藏袋,後一個胃才是用於消化食物,有反芻行為,一般在休息時候可將食物吐出再反覆咀嚼,細嚼慢咽,胃內分泌的消化酶可以消化纖維素,以澱粉酶為主,胃壁結構分為4層,胃的蠕動能力較強。
家兔等以青草、菜葉、蘿蔔等較嫩的植物為食,一般都具有適宜於切斷植物和磨碎食物的牙齒;腸子很長,尤其是小腸,是消化食物的主要部分;盲腸發達,內有大量微生物,能夠把難以消化的粗纖維分解成可以被吸收利用的物質。
食植類動物的食物選擇是覓食生態學研究的重要研究內容。生態學家通過野外直接觀測、扣籠觀察、胃內容物和糞便鏡檢分。自助餐式食物選擇實驗(cafeteria—type test),及模型預測(model prediction)植食性哺乳動物的食物選擇。研究的動物涉及黑家鼠(Rattus timidus)、草原田鼠(Microtus ochrogaster)、草甸田鼠(Microtus pensylvanicus) 、加利幅尼亞田鼠(Microtus californicus)、雪兔(Lelnas timidus)、美洲兔(Lepusamericanus)、卷尾袋貂(Pseudocheirus peregrinus )、梅花鹿(Cerus nippon)、黑斑羚(Aepycerus melampus) 、駝鹿(Alces aloes) 。動物食物選擇對策主要有以下假設:
1、營養假設
認為動物的食物選擇以植物蛋白質或能量等營養成分的含量為依據。Lindlof等對雪兔的研究檢驗了該假設,但Klein研究卻發現,美洲兔對食物項目的選擇與營養無關。
2、植物次生化合物假設
植物次生化合物能抑制動物消化,而動物則避免選擇含次生化合物的食物。不同研究表明,美洲兔的食物選擇與化學阻遏物的含量、食物中能量的可利用率和限制性營養因子的含量有關。研究者發現,美洲兔喜歡選擇大的食物項目,但同種植物的體積增大時,植物組織的生長年齡也隨之增大,毒素含量相應增加,死亡和衰老組織增多,能量和養分的可利用率下降,植物作為動物食物的質量下降,動物對其的選擇應減少為宜。
3、營養平衡假設
通過對籠養雪兔食物項目選擇的研究,提出動物對食物項目的選擇是權衡食物中正營養因子(能量和蛋白質等)的負效應和負營養因子(次生化合物)正效應為基礎,選擇食物項目。
4、最優覓食理論
將影響動物食物選擇的覓食時間、營養成分、消化道容積及次生化合物等約束因子進行綜合分析,以線性規劃模型,預測動物的食物選擇。最優覓食理論假想覓食者在特定的環境中應選擇最佳的食物,使覓食者的適合度達到最大化’植食性動物覓食研究中最常用的兩個目標函式為養分最大化和覓食時間最小化。當一種養分的攝入量影響覓食者的生存和繁殖時,養分最大化即為動物的覓食目標。 覓食目標一旦確定,覓食者對食物的選擇將非常簡單,或選擇攝入養分含量最高的食物(養分最大化),或選擇攝入能滿足其營養需要的食物項目(覓食時間最小化)。
5、條件性氣味迴避假設
採用具有苦味的氯化鋰處理羔羊的食物,測定羔羊的食物選擇,並發現動物通過學習將食物的特殊氣味與被動物吸收後植物次生化合物的負反饋聯繫,選擇食物項目,調節食物攝入量。研究者對本地黃牛和引入黃牛進行的食物選擇實驗,檢驗了此假設’植食性動物通過食物攝入後反饋與滋味(氣味與味覺)的聯繫來辨識植物毒素。許多植物次生化合物的滋味使植物具有獨特的滋味。單寧酸呈澀味,而另一些生物鹼和類黃酮則是苦味的。當滋味與毒性高度相關時,植食性動物可能首先依據攝入後的反饋學會調節食物攝入量,然後再依據滋味的濃度簡單地調整其食物攝入量。
滋味不一定是植物具有毒性的理想標誌。植食性動物難以憑嗅覺和味覺檢測出來的化學變化,能完全改變許多植物毒素的毒性。而另一些有毒化合物在植物中的含量極低,對植物的滋味並未有多大影響。同時,一些植物毒素的毒性變化與滋味變化無相關性。
按進化論,上述幾種假設認為,動物具有的營養天賦可解釋植食性動物食物選擇的機制。