基本介紹
高等植物通過韌皮部把葉片中合成的有機物輸送到需要的部位。早在1675年義大利的M.馬爾皮基就已經用環割樹皮的試驗確定,當剝去一圈樹皮後,由於其內側的韌皮部通道受到破壞,葉子製造的有機物下運受到阻礙,營養物質停留在環割切口上方,因而形成樹瘤。韌皮部運輸主要由篩管承擔。
關於篩管
篩管是由許多活的細胞篩分子相連線而形成的通道。成熟的篩分子內細胞器退化,但它以胞間連絲與伴胞緊密相連,三者同時產生,也同時死亡,因而推測伴胞的作用是維持篩分子的生命並協助篩分子執行運輸功能。篩管周圍的薄壁組織具有加工和儲藏篩管汁液的功能。
韌皮部運輸經過篩分子,其間以帶篩孔的篩板相隔,所以運輸的阻力比木質部的大得多,流速也低得多。根據碳水化合物的積累及放射性同位素實驗等計算,有機物運輸速度一般為每小時 0.17~3.6米。用蚜蟲口針刺入篩分子中,收集篩管汁液進行分析,結果表明篩管汁液中含有糖類、蛋白質、胺基酸、無機鹽及激素等。其中以蔗糖為主,一般含量在10~20%。
運輸機理
有機物運輸的機理還不清楚。明希學說認為篩管中的液體以集體流(或稱集流)形式流動。其推動力是由於有機物進出篩管系統引起的溶液濃度差異而形成的壓力差。在物質運輸的源的一端,韌皮部周圍的薄壁組織(如葉肉細胞)向韌皮部中的篩分子裝入有機物質。有機物的裝入使篩管汁液濃度加大,滲透勢降低,因而水勢下降,於是水分從水勢較高的周圍組織進入篩管。因受篩管體積的限制,水分便攜帶著其中的有機物沿著篩管向壑端流動。在壑的一端,則發生相反的過程,隨著有機物自篩管卸出,水勢上升,水分進入篩管周圍水勢較低的組織。有機物就連續不斷地被運到壑端(見植物體內運輸)。在集體流動中,各種溶質應該隨液流方向以同樣速度移動。但實驗結果表明,不同溶質不但移動速度可以不同,方向也可以相反。而且篩板上的篩孔常常被蛋白質纖維(P-蛋白)所堵塞,推動集流的壓力必須很大才能克服這一阻力,但是在篩管內不可能存在這樣大的壓力。因此,人們進一步構想韌皮部運輸中有中間動力起作用。例如,А.Л.庫爾薩諾夫認為物質運輸是一個有O2及腺苷三磷酸 (ATP)參加的主動過程。輸導系統不僅為物質運輸提供管道,而且積極地參加運輸過程。物質運輸是輸導組織複雜的新陳代謝的結果。D.S.芬森等認為存在於篩分子中的P-蛋白纖絲可能具有類似收縮蛋白那樣的收縮性,纖絲有節奏的收縮和鬆弛形成一種蠕動型的波,推動物質通過。D.C.斯潘納等則認為由於篩分子中K+離子的快速循環,在篩板兩側產生電位差,水分攜帶著蔗糖等有機物被誘導通過篩孔移動。以上這些構想還未有定論。