實際效應與意義
不同種間屬間甚至親緣關係更遠的物種之間的雜交。可以把不同種、屬的特徵、特性結合起來,突破種屬界限,擴大遺傳變異,從而創造新的變異類型或新物種。產生的後代為遠緣雜種。由於遠緣雜交往往重演物種的進化的歷程,故也是研究生物進化的重要實驗手段。遠緣雜交一般不易結實,即使結實,雜種也通常不育或夭亡,雜種後代分離幅度大,分離世代長且不易穩定。遠緣雜交在育種上的意義主要是:研究物種演化,創造新物種、改良舊物種、創造和利用雜種優勢。套用
屬間雜交:水稻×玉米;水稻×竹子;
水稻×李氏禾;玉米×高粱;小麥×大麥;小麥×黑麥種間雜交:陸地棉×海島棉;普通小麥×硬粒小麥;甘藍型油菜×白菜型油菜。
困難
獲得遠緣雜種通常要克服3方面的困難:
①雜交不親和性。可根據具體情況分別採用:廣泛測交;改變授粉方法;預先無性接近法;媒介法;改變親本染色體的倍數性;理化因素處理,或其他方法克服。
②雜種夭亡或不育。由於遠緣親本在遺傳、生理上的巨大差異,即使克服了受精過程的障礙,在胚乳植物中還可能出現胚與胚乳之間發育不協調以致幼胚敗育。可採用雜種幼胚離體培養解決。造成雜種不育的原因多半是由於來自雙親的異源染色體不能正常配對,破壞了減數分裂的正常進程和大小孢子形成。利用秋水仙鹼處理雜種使染色體加倍,不僅可克服雜種不育,還可創造新種。通過延長生育期、改善營養條件等措施對克服雜種夭亡、提高雜種育性,有時也有一定作用。
③瘋狂分離。由於來自雙親的異源染色體不能互相配對而形成大量單價染色體,在連續幾個世代的配子形成過程中,隨機分散到雜種後代的細胞內,形成多種多樣的性狀變異。解決辦法是染色體加倍或回交。
克服辦法
(1)親本選擇
確定適當母本,廣泛測交
在栽培種與野生種雜交時,以栽培種為母本。
在染色體數目不同時,以數目多的作母本。
(2)橋樑法(媒介法)
利用親緣關係與兩親本較近的第三個種作為橋樑,這個“橋樑種”起了有性媒介作用。
A ×B不易成功,可採取:(A×C)×(B×C), C為橋樑種。
矮粒多/黑麥→2.9% ,(中國春/矮粒多)/黑麥 →61.7%
(3)染色體預先加倍
染色體數目不同的物種雜交時,可先將染色體數目少的進行染色體加倍後再雜交。
(4)採用特殊的授粉方法
重複授粉。利用雌蕊發育程度和生理狀況的差異,多次授粉,促進結籽。
混合授粉。
提前或延遲授粉
(5)柱頭手術。
柱頭移植:父本花粉授在同種植物柱頭上,然後在花粉管尚未完全伸長之前切下柱頭,移植到異種的母本花柱上;或先進行異種柱頭嫁接,待1-2天癒合後授粉。
花柱截短:將母本花柱切除或剪短,直接授上父本花粉。
(6)理化因素或激素處理
射線處理:比如γ射線照花粉再授粉。
化學或激素處理:GA、萘乙酸、硼酸、吲哚乙酸等。
(7)生物技術
試管受精:從母本花中取出胚珠,置於試管
中培養進行人工授精。
體細胞雜交:去掉細胞膜後進行細胞融合。
特有症狀
遠緣雜種同近緣雜種相比,除了具有綜合父、母雙親的遺傳特性,能產生重組類型以及後代出現性狀分離等作為雜種的基本特徵外,還有一些特有的症狀,如下:
高度不育性,主要是由於染色體的不親和與生理平衡受到嚴重干擾等引起的。
雜種後代會出現“瘋狂分離”現象,所謂“瘋狂”是指後代性狀分離的類型很多,穩定性差,有時甚至到十多代後還出現分離。
雜種後代比較容易回復到親本類型,這是因為遠緣雜種的中間類型的生活力和育性都比較差,在選擇壓力下很容易被淘汰。
有些遠緣雜種在胚胎髮育過程中,會發生一個親本排斥另一親本染色體的現象。
遠緣雜種的生活力一般低下,在很多情況下在胚胎期就死亡。
遠緣雜種不育是很普遍的現象。例如母馬和公驢雜交生下的騾子不能生育。但在植物中可用秋水仙素等化學藥物處理雜種的生長點或分櫱節等有分生組織的部位,使體細胞的染色體加倍,變成異源四倍體,每一條染色體都有雙份,就能像二倍體一樣進行正常的減數分裂,形成可育的配子,這樣,遠緣雜種就可以有正常的繁殖能力。