運動的生理機制
正文
肢體運動模式的神經控制。自從C.S.謝靈頓開始研究脊髓的反射活動以來，人們對運動系統的基本組織和工作原理的認識不斷深入。近已查明，運動的控制是多等級的。最低級的控制中樞在脊髓，最高的控制中樞在大腦皮層。中間還有不同等級的中樞參與。運動系統的基本成分 主要包括運動單位和監視肌肉動態的受納器兩部分。
運動單位 脊髓腹側灰質中的每一運動神經元發出的軸索支配數根肌肉纖維，形成一個運動單位，是組成運動活動的一個單元。組成一塊肌肉的運動單位有多種類型。一種極端的類型是“慢抽搐”運動單位，其運動神經元比較小，軸突細，興奮的傳導較慢，但它支配的肌肉收縮的持續時間較長，而且有抗疲勞性；另一種極端的類型是“快抽搐”單位，由大運動神經元的粗大的、傳導快的軸突支配。在一塊肌肉中，可能還有中間類型，這些單位的肌肉纖維常常混雜在一起(圖1)。
運動的生理機制監視肌肉動態的受納器 肌肉中有兩種監視其活動的裝備，稱為受納器。一為肌梭，一為高爾基腱器。肌梭是一組在結締組織膜中裹著的纖細的肌肉纖維，因其狀如梭而得名。在肌梭的每一條纖維上都盤繞著狀似螺鏇的神經末梢。當肌肉拉長時，這些神經末梢送出排發的衝動到脊髓中去，使支配肌梭所在之處的肌肉的運動神經元興奮，同時通過中間神經元，使支配對抗肌肉的神經元抑制。這樣，肌梭所在處的肌肉接受到由興奮的運動神經元傳出的神經衝動而收縮。同時其對抗肌因失去神經衝動的支持而放鬆。在適當的興奮和抑制的情況下，兩種肌肉的一張一馳會取得平衡。高爾基腱器位於筋腱中，對張力極敏感。當肌肉張力增加時，這種受納器發放的神經衝動也增加並傳入脊髓中，通過中間神經元抑制支配該肌肉的運動神經元，使這塊增加了張力的肌肉放鬆。高爾基腱器的放電閾限比較高，在肌肉的緊張程度較低時，它不發信號；只有當肌肉張力有迅速變化時（猛的收縮或放鬆）才爆發神經衝動。肌梭的放電則是隨著肌肉的張力變化而變化的。兩種受納器互相配合，高爾基腱器監視肌肉張力的變化，肌梭監視肌肉變化的程度、方向和速度。也可以說前者是粗調裝置，後者是細調裝置。兩者都屬於反饋的控制系統。
中樞的運動控制系統 主要由下述部分構成：
大腦皮層的控制系統 大腦皮層運動區（人類的在中央前回）即第 4區第Ⅴ層內的巨型細胞發出有髓鞘的軸突，組成錐體束,直達脊髓腹側的灰質,這是皮層控制運動的直接路線。此束在延腦腹側大部交叉到對邊分為皮層脊髓側束和前束。側束是由完全交叉的纖維組成。它們通過灰質中的中間神經元支配脊髓灰質前角背外側的運動神經元，這些運動神經元控制臂、手和手指運動的肌肉。在靈長類動物和人類的皮層脊髓側束中有少數纖維和背外側的運動神經元形成直接的突觸連線。這是靈長類動物和人的手指能進行技巧作業的神經基礎。皮層脊髓前束由交叉和不交叉的纖維組成，它們通過脊髓灰質中的中間神經元支配脊髓灰質前角腹內側的運動神經元，這些神經元控制軀幹的肌肉。由此看來，四肢的肌肉處於對邊大腦皮層的控制之下，而軀幹的肌肉則可受兩邊皮層的控制。大腦皮層除直接控制脊髓中的運動神經之外，還可以通過控制基底神經節、紅核以及腦幹中的其他神經核來調整低級運動神經元的活動，從而控制身體的各種運動。此外，大腦皮層的其他部分也可以通過皮層運動區或基底神經節、紅核和腦幹的基他核來影響身體和四肢的運動。如大腦皮層的前運動區（6區）組織複雜的技巧運動，前額的背外側皮層制定行動的計畫。
小腦皮層的控制系統 上述基底神經節、紅核和腦幹的控制運動的下行傳出系統，統稱為錐體外系統。小腦皮層基本上是通過錐體外系統調節身體的各種運動的，小腦皮層從系統發生上分為新小腦、舊小腦和右小腦。新小腦（即後葉部分）通過外側核、腹外側丘腦與大腦皮層的運動區聯絡，間接影響脊髓中控制肢體遠端－手指運動的神經元；舊小腦（即前葉部分）通過中位核（高等哺乳動物的栓狀核和球狀核）、紅核和基底神經節影響前臂的運動，或通過前庭神經核和網狀結構影響身體的運動；右小腦（如絨球小節葉部分）通過頂核、前庭神經核和網狀結構影響頭、頸部的運動。
運動的控制類型 可以分為中樞程式化的和由周緣反饋傳入控制的兩類。
中樞程式化控制的運動 人們日常活動中一些有節奏的、不需要十分留意就可以完成的動作,例如搔癢、行走和咀嚼等，通常並不需要感覺輸入的不斷觸發和反饋的控制。動物實驗證明，切斷脊神經根，斷絕了一切周緣的傳入，這些有節奏的運動依然存在。切斷脊髓與腦的連線，狗的搔癢和行走運動模式還存在。說明控制這兩種運動模式的程式是在脊髓的神經元線路中。咀嚼運動的控制中樞則是在延腦上橄欖核前端的前背側。這些運動模式，在正常的動物和人類的活動中，自然也受來自周緣或高級中樞（特別是大腦皮層）的信號節制。如走路時看到前面有水窪，就會改變原來的節奏，而邁大步越過。又如，腳底蹬空了或踩上尖銳的釘子也會按一定節奏迅速地把伸出的腿縮回來。這都是視覺、觸覺或肌梭和腱器的傳入對中間神經元施加影響的結果。同時，也可能有皮層下達的命令來決定其他的運動反應。
受周緣反饋傳入控制的運動 可分為兩類，即①閉路控制:常是為穩定運動用的。以前庭脊髓反射為例。這種反射可以在身體運動時，使頭的朝向保持穩。當人們進行某種運動（如轉身或翻身）並在同時想把頭維持在一個固定的方向上時就要依靠前庭脊髓反射。在這情況下，由於身體帶動的頭部移動在前庭器中產生了神經衝動，傳到前庭核，前庭核的神經元在接受了傳入的信號之後，產生與信號一致的興奮，發出神經衝動，經前庭脊髓束傳到支配頸肌運動的運動神經元。最後引起對抗頭部偏向的肌肉的收縮。當頭部得到一定程度的穩定時，前庭器的興奮輸出傾向於減少。所以，由頭部的動搖引起的前庭器的這種反饋作用在於剎住頭的動搖，使之穩定在一定的方向。②開路控制：可以前庭動眼反射為例。前庭動眼反射是當人們的頭在移動，而同時又要盯住一個對象的時候產生的。這種反射是為了使視網膜上的物象不要離開中央凹。這種反射是因頭的移動產生的前庭器的神經衝動，傳入前庭核。由前庭核指揮動眼神經核，使眼球向頭部運動的相反方向轉動同樣的角度，以矯正物象的偏離。這種反射與閉路系統的反射不同。因為反射矯正物象偏離的作用不是由簡單的負反饋獲得，而要通過一種記憶系統的計算才能完成。這種記憶系統是在發育中形成的存在於小腦和前庭核之間的聯繫,因為,這種反射的成功和失敗是以其阻止中央凹的物象滑走的程度來測量的，所以，如果反射使眼的位置相對於頭的運動來說已超過，記憶系統就提供一個信號，這個信號是前置的,或稱前饋信號,它使前庭的傳入纖維與前庭動眼反射系統之間突觸傳遞的效率降低。如果反射的結果不足以抵償物象滑走度，那么前饋控制系統就會根據視網膜中的物象向反方向滑走程度的記憶提供一個信號，來增加前庭的傳入信息在前庭動眼反射系統中傳遞的效率（圖2）。
運動的生理機制小腦、基底神經節和大腦皮層在控制運動中的作用
小腦 小腦在控制運動中的作用可通過前庭動眼反射加以說明。前庭動眼反射的路線是由一級前庭神經元（節細胞）、二級前庭神經元（前庭核細胞）和動眼神經元連線起來的，小腦的絨球小結葉則和前庭核有直接聯繫，所以也稱為“前庭小腦”。它接受到前庭去的一級前庭纖維的分支，其攀緣纖維與絨球小結葉的普氏細胞形成突觸連結，普氏細胞也接受來自下橄欖核的攀緣纖維，傳來有關眼睛運動和頭動幅度比較的信息。根據這些信息，普氏細胞的軸突傳出適當的興奮直接或間接抑制前庭核神經元的活動，這樣絨球小結葉就形成了前庭動眼反射路線中的一個旁路。其功能就是對一級前庭纖維傳入的信息進行加工，並給前庭動眼反射加上一個前饋的控制，使反射更準確。因此可以認為小腦是一個精調的控制系統。而下橄欖則是一個比較器，比較需要的運動和已完成的運動的差距，讓小腦加以糾正。在由其他感覺系統控制的反射中，小腦起同樣的作用。總的看來，小腦是通過抑制來精調運動的。在前庭脊髓反射線路中，似乎沒有小腦參加，它是靠反饋線路控制的系統。小腦基本上是一個執行前饋控制的系統。這個系統的功能是調節複雜的傳入和傳出的關係。在個體的經驗或習慣的基礎上使反射得到改進，就是依靠這個系統。
基底神經節 其解剖和功能比小腦複雜。它在運動中的作用，大都是從病變的後果中判斷出來的。已知基底神經節的多巴明代謝不正常，特別是從黑質到紋狀體的多巴明通路中的神經遞質的缺乏是產生帕金森症候群的主要原因，這種症狀的特點是顫動，動作僵硬和虛弱，特別難於產生自發連續的規則運動。
基底神經節在運動中的功能，可以用下面的例子說明：正常人在印描一個正弦波時，開始很慢，描幾次後，動作變快，而且準確。這是因為，初描時靠視覺輸入的控制，隨後，獲得了這個動作模式的概念（一種規則的正弦波運動）。因而變為一種靠這種運動的內部模型控制的動作,即有了預見性的運動,不再等待視覺輸入。帕金森病人做這類描跡動作非常困難，他們不能做預見性的追蹤動作，特別是不能描高頻的正弦波。對於這種病人，視覺輸入在控制運動中是極為重要的。這種病人走路時起步很難，但如果用手杖指點出前面的落腳點，他就可以邁開步子。他們好象是缺少一個運動動態的內部模型。因此不能做有規則的連續的運動，由於不斷地需要來自周緣的輸入控制,其運動也多表現為跳動式的。這是因為在開路的反射運動中，單靠傳入的信息控制是不準確的，有時過頭，有時不足。而在正常人中，這種運動可以受感覺輸入和中樞程式形成的運動的內在模型的雙重控制。所以基底神經節的功能和形成運動動態的內部模型有關。
大腦皮層 有意志控制運動的中樞。電生理學研究證明,在猴或人做有準備的動作之前,大腦皮層運動區的細胞就開始放電。大腦皮層有關運動的區域（前額葉和額葉部分）在綜合傳入的各種信息的基礎上編制和執行適當的運動反應程式,或轉換控制運動的程式（圖3）。
運動的生理機制參考書目
C.W. Cotman and J.L.McGangh, BehavioralNeuroscience, Ⅱ,Moving ,Academic Press, New York , 1980.
B. Kolb and I. Q. Whishaw , Fundamentals of Human Neuropsychology, Freeman, San Francisco,1980.
