基本概念
自交指來自同一個體的雌雄配子的結合或具有相同基因型個體間的交配或來自同一無性繁殖系的個體間的交配。
例如植物,雌雄同花植物的自花授粉或雌雄異花的同株授粉均為自交;動物,由於多為雌雄異體,所以基因型相同的個體間的交配即為自交,其含意較植物要廣泛些。
注意正確區分“自交”、“自由交配”和“近交”三個類似的概念,試做如下的辨析:
一是自由交配不同於自交。
自由交配是指群體中的雌雄個體隨機交配,而自交在狹義上是指植物的自花授粉或雌雄異花的同株授粉,一般來說,有性別決定的生物不能自交。可見自由交配與自交的界線分明,切不可混淆。
二是近交不同於自交。
近交是指親緣關係較近個體間進行的交配,親緣關係相近的兩個個體至少有一個共同祖先,一般以在祖代或曾祖代有共同祖先的兩個體交配就算近交,在遺傳學上屬於完全或不完全的同型交配。可見,狹義上的自交與近交存在包含關係,如自花授粉植物就是最近的近交的典型。值得注意的是,近交是改良家畜的重要手段,但不是常規手段,因為近交會使群體均值下降,產生衰退。
在遺傳學上,存在一詞多用、一意多名的現象,例如植物稱自交,在動物學中則指自群繁育。
顯花植物的自交
顯花植物的交配系統(mating systems)十分特殊,可以自交(inbreeding)、異交(outcrossing)或兩者兼有。自交是指植物的花粉粒傳到同一植株花的柱頭上的受精過程(這就是說,進行交配的卵子和精子由同一個個體產生),而異交指一株植物的花粉傳送到另一株植物的花的胚珠或柱頭上的受精過程。交配方式與植物的性別系統有很大關係,如果某種植物為雌雄異株(如鐵樹),那就都是異交了。
植物不能像動物那樣可以自由地尋找配偶進行交配,那它們如何進行交配呢?被子植物必須藉助媒介進行傳粉—風、水或動物,其中最重要的一種方式就是利用花粉吸引動物(特別是昆蟲)來為其傳粉。高等植物雌雄配子成功交配的機會有多大?Harder(2000)通過對其收集的單子葉植物數據的分析發現,能夠成功到達柱頭的花粉比例經常不到1%,最低的僅有0.07%。因此,植物生產的花粉數量一般遠遠大於胚珠數量,而絕大部分花粉都沒有成功授精的機會。
不難理解,對雌雄同株的植物來說,除非在不同的時期成熟,無論是通過動物傳粉還是風或水傳粉,都有自花授粉的可能。右圖是對169種蟲媒傳粉和59種風媒傳粉異交率的變化,蟲媒幾乎就是一種隨機的連續變化,而風媒則出現較為極端的情形,要么異交率很低,要么異交率很高,而過渡類型很少(當然風媒植物的樣本數偏少)。
從風媒到蟲媒被認為是高等植物傳粉的一種進步。如果自交會引發衰退的話,那應該是蟲媒植物的自交率會降低而異交率會升高。但是事實上蟲媒植物自交率的變化相當連續,平均起來,似乎比風媒植物的自交率還高!右圖為動物傳粉與風媒傳粉植物異交率分布的差異,圖示的是169種動物傳粉植物和59種風媒傳粉植物的自交率t的排位估值對累積百分數(Vogler & Kalisz 2001)
自然界中還存在一些專性自交植物。有一些植物是自花傳粉的(如大麥、小麥、大豆、豆角、稻子、指甲花等),這類植物具兩性花,雌、雄蕊接近,花粉易於落到本花的柱頭上。另外還有一種典型的自花傳粉—閉花受精(cleistogamy),如豌豆和花生在花尚未開放,花蕾中的成熟花粉粒就直接在花粉囊中萌發形成花粉管,把精子送入胚囊中受精。
一般認為自花傳粉是植物對缺乏異花傳粉條件時的一種適應,但自花傳粉植物的這種特性顯然難於用此機制解釋。當然,自花授粉植物中也總有少數能進行異花傳粉。
正因為大多數植物為雌雄同株,加上蟲媒和風媒傳粉的隨機性,這些可能是圖10-8所示的自交與異交呈現出一種連續分布格局的主要因素。在自然界中,被子植物的混合交配系統相當普遍:大多數異交植物可以自我授粉,而大多數自交植物也可以異交(Lloyd 1979, Barrett & Eckert 1990, Vogler & Kalisz 2001),這或許是由於被子植物主要依賴於蟲媒授粉所致,即傳粉昆蟲活動的隨機性注定主要是雌雄同株的被子植物不可能徹底避免自花授粉。
生活型與自交率
現在來考慮一下反映植物的外貌和環境適應性的生活型與植物交配之間的關係。交配類型與植物的生活型似乎關係密切:多年生木本植物異交率高,而一年生植物的自交率高(右圖),當然,多年生木本植物一般比一年生植物高大。在系統學上同源類群的不同生活型之間也呈現出相似的格局,譬如,花荵科植物從多年生向一年生植物過渡時,自交率增高(Barrett et al. 1996)。
整個被子植物的自交或異交的分布格局如何?被子植物的異交率變化較大,異交率接近於0和1的種類都比較多,成雙峰分布格局,但異交率各個等級都有一定的比例;而裸子植物的異交率比較高,一般都大於0.6(下圖)(Barrett & Eckert 1990)。這裡需要指出的是,如果高等植物的進化方向是降低自交率的話,那與裸子植物相比,被子植物應該更為進化,其自交率應該更低。但事實並非如此,即一些被子植物的自交率反而很高。這可能與被子植物的生活型十分豐富有關,而裸子植物多為高大的喬木,只有少數為灌木。
一般來說,一年生植物的自交率比多年生草本植物高,而多年生草本植物又比木本植物的自交率高(Barrett et al. 1996)。從理論上來說,自交率越高,分配在雄性器官上的資源比例可能越低,就越有利於種群的快速增殖。從生態對策上看,一年生植物一般是r-對策者,而多年生植物一般是K-對策者。因此,似乎存在這樣的趨勢,r-對策者選擇更多的自交,而K-對策者選擇更多的異交。這表明,生殖對策恰好是生態對策的一種反映。