突觸易化

在突觸的傳遞中已經提到，如果突觸後膜發生超極化，即產生抑制性突觸後電位，使突觸後神經元興奮性降低，不易去極化而呈現抑制。 在哺乳動物中，所有的突觸後抑制都是由一個稱為抑制性中間神經元釋放抑制性遞質引起的。 閏紹細胞是個抑制性中間神經元，它興奮時使原發放衝動的運動神經元發生抑制。

突觸的抑制和易化　抑制過程是中樞神經系統的另一種基本神經活動。表現在使機體內某些反射活動減弱或停止，在中樞本身，表現為興奮性降低，暫時失去傳遞興奮的能力，電活動呈超極化狀態。所以，抑制過程並不是簡單的靜止或休息，而是與興奮過程相對立的主動的神經活動。中樞抑制（central inhibition）有許多與中樞興奮相類似的基本特徵。例如，抑制的發生也需要由刺激引起，抑制也有擴散和集中、總和、後放等等。根據中樞神經系統內抑制發生機制的不同，目前認為抑制可分為兩類。?
1.突觸後抑制?
在突觸的傳遞中已經提到，如果突觸後膜發生超極化，即產生抑制性突觸後電位，使突觸後神經元興奮性降低，不易去極化而呈現抑制。這種抑制就稱為突觸後抑制（postsynaptic inhibition）。在哺乳動物中，所有的突觸後抑制都是由一個稱為抑制性中間神經元釋放抑制性遞質引起的。據此，一個興奮性神經元，通過突觸聯繫能引起其它神經元產生興奮，但不能直接引起其它神經元產生突觸後抑制，它必須首先興奮一個抑制性中間神經元，然後轉而抑制其它的神經元。突觸後抑制根據神經元聯繫的方式不同，又可分為傳入側支性抑制和回返性抑制。①傳入側支性抑制（collateral inhibition）
傳入側支性抑制是指一條感覺傳入纖維的衝動進入脊髓後，一方面直接興奮某一中樞神經元，另一方面通過其側支興奮另一抑制性中間神經元，然後通過抑制性中間神經元的活動轉而抑制另一中樞神經元。例如：動物運動時，伸肌的肌梭傳入纖維的衝動進入中樞後，直接興奮伸肌的α?運動神經元，同時發出側支興奮一個抑制性中間神經元，轉而抑制同側屈肌的α-運動神經元，導致伸肌收縮而屈肌舒張。這種形式的抑制不僅在脊髓內具有，腦內也有。其作用在於使不同中樞之間的活動協調起來。這種抑制曾被稱為互動抑制（reciprocal inhibition）。②回返性抑制（recurrent inhibition）
回返性抑制是指某一中樞的神經元興奮時，其傳出衝動在沿軸突外傳的同時，又經其軸突側支興奮另一抑制性中間神經元，後者興奮沿其軸突返回來作用於原先發放衝動的神經元。回返性抑制的結構基礎是神經元之間的環式聯繫，其典型代表是脊髓內的閏紹細胞對運動神經元的反饋抑制，脊髓腹角運動神經元在發出軸突支配骨骼肌時，其軸突在尚未離開脊髓腹角灰質前發出側支支配腹角灰質中一種小的神經細胞—閏紹細胞。閏紹細胞是個抑制性中間神經元，它興奮時使原發放衝動的運動神經元發生抑制。閏紹細胞軸突末梢釋放的遞質可能是甘氨酸，其作用可被士的寧和破傷風毒素所破壞。如果閏紹細胞的功能被破壞，將會出現強烈的肌肉痙攣。回返性抑制在中樞內廣泛存在，它使神經元的興奮能及時終止，起著負反饋的調節作用。
2.突觸前抑制（presynaptic inhibition）?
當突觸後膜受到突觸前軸突末梢的影響，使後膜上的興奮性突觸後電位減小，導致突觸後神經元不易或不能興奮而呈現抑制，稱為突觸前抑制。這種抑制的發生不在突觸後膜而在突觸前的軸突末梢，因為此時的突觸後膜並不產生抑制性突觸後電位。突觸前抑制是通過軸一軸突觸的活動而發生的。當軸突Ⅰ與運動神經元構成軸—體突觸；軸突Ⅱ與軸突Ⅰ構成軸—軸突觸，軸突Ⅱ不直接接觸運動神經元。當軸突Ⅱ單獨興奮時該運動神經元沒有反應，但可使軸突Ⅰ發生部分去極化，使靜息電位變小。而當軸突Ⅰ單獨興奮時，則可使運動神經元產生興奮性突觸後電位（約10mV）。如果軸突Ⅱ先興奮，接著軸突Ⅰ興奮，則該運動神經元的興奮性突觸後電位將減小（5mV），可見軸突Ⅱ的活動能抑制軸突Ⅰ對運動神經元的興奮作用。?
關於突觸前抑制發生的原因，在興奮性突觸傳遞中已提到，動作電位是觸發遞質釋放的因素，動作電位大遞質釋放量多，動作電位小遞質釋放量就少。而動作電位的大小醫學教育網蒐集整理又決定於安靜時膜電位的大小。膜電位大產生的動作電位就大，反之則小。當軸突Ⅱ興奮時，將引起軸突Ⅰ發生較小程度的去極化，使軸突Ⅰ的膜電位減小，因而軸突Ⅰ興奮時所產生的動作電位就變小，釋放的興奮性遞質也就減少，從而引起的興奮性突觸後電位也隨之降低，達不到閾電位水平，故突觸後神經元不能進入興奮狀態，而呈現抑制。因此，突觸前膜的去極化程度越大，突觸後膜上的興奮性突觸後電位就越小，抑制的程度也就越強。突觸前抑制是由於突觸前膜的去極化引起的，故也稱去極化抑制。?
現已證明，突觸前抑制多見於脊髓背角的感覺傳入途徑中，使初級傳入神經末梢發生去極化。其遞質為γ氨基丁酸，它能使初級傳入神經末梢對某些離子的通透性增大。突觸前抑制的作用在於：①當機體同時受到不同刺激時，通過它抑制掉那些次要的神經元的活動，以突出對機體最有意義的神經元的活動。②大腦皮質、腦幹、小腦等發出的後行纖維通過腦幹和脊髓，也可分出側支對感覺傳入衝動發生突觸前抑制，這可能是高級中樞控制感覺信息的傳入，產生清晰感覺和“注意力”集中的原理之一。
3.突觸的易化（presynaptic facilitation）
易化是指通過突觸傳遞使某些生理過程變得容易發生的現象。突觸後易化=EPSP.突觸前易化=在與突觸前抑制同樣的結構基礎上，由於到達軸Ⅰ的AP時程延長，Ca2+通道開放時間增加，運動神經元胞體產生得EPSP變大。