![反射[受刺激物對刺激物的逆反應]](/img/a/355/nBnauM3X1gDMygjN1YDO0IDN0UTMyITNykTO0EDMwAjMwUzL2gzL4MzLt92YucmbvRWdo5Cd0FmL0E2LvoDc0RHa.jpg "反射[受刺激物對刺激物的逆反應]")
基本概念
首先由法國哲學家R.笛卡兒提出。他注意到機體對於一些環境刺激具有規律性反應。例如，異物碰到角膜即引起眨眼。他借用了物理學中反射的概念，認為動物的活動像光線投射到鏡子上被反射出來一樣，即機體受到的刺激和發生的反應有必然的因果關係。用實驗分析的方法研究腦和脊髓並闡明反射規律的，是英國的C.S.謝靈頓以及俄國的И。M.謝切諾夫、И。П.巴甫洛夫。謝靈頓對中樞神經系統低級部位（包括腦幹、脊髓）的反射作了詳細研究，闡明了反射的基本規律。但是他只把外界刺激引起機體的非隨意動作叫作反射，並認為皮層以下的神經核團是各級反射的中樞。一般不把反射概念套用到神經系統高級部位(大腦)的活動中。謝切諾夫將反射概念套用於人腦的活動。以後巴甫洛夫在謝切諾夫思想影響下，進一步研究大腦皮層的功能。他通過利用狗所做的著名試驗把唾液腺的所謂心理性分泌理解為一種特殊的反射──條件反射，並客觀地研究了這種活動的發生與消退等規律，提出了條件反射學說,即高級神經活動學說。此項研究傾向於對反射的神經迴路及遞質機製作更深入的分析。總的來說，人體通過神經系統，對外界或內部的各種刺激所發生的有規律的反應，就叫反射。
種系發生
單細胞動物神經系統對刺激的反應都由原生質來完成。腔腸動物開始有神經細胞，並形成網狀，但無中樞和外周之分，當受到刺激時則引起全身反應。環節動物和節肢動物具有鏈狀神經系統，咽部背側一對神經節特別大，有人也把它叫做腦，這些動物有完整的反射弧，對內、外環境的刺激開始有了簡單的反射活動。
反射脊椎動物的中樞神經系統的前端為真正腦，後端為脊髓；外周神經由腦神經和脊神經組成，其中哺乳動物出現了高度發展的大腦皮層。在高等動物以至人類，大腦皮層已成為控制整個機體活動的高級部位。中樞神經系統各結構在功能上有高級與低級之分，低級中樞可完成一些基本的、簡單的反射，在高級中樞調節下反射則更加複雜而完善。
人胚發育至第3周即開始形成神經板,以後發展為神經管，再由神經管頭端膨大發展為腦的不同部分，而由神經管的尾端發展成脊髓。由於胎兒神經系統的基本結構已經形成，因此初生兒就可完成一些最簡單的非條件反射，如吸吮反射、吞咽反射、排尿反射、排便反射和屈肌反射等。以後由於機體不斷接觸外界環境，經過訓練可逐漸形成越來越多的條件反射。在個體成長過程中，不斷建立各種條件反射，使反射的數量越來越多，反射的形式也越來越複雜。
反射弧是反射活動的結構基礎。是機體從接受刺激到發生反應的過程中興奮在神經系統內循行的整個路徑。反射一般都需要完整的反射弧來實現。一個完整的反射弧由感受器、傳入神經、神經中樞、傳出神經、效應器5個基本部分組成。
感受器能將內外環境的刺激轉變為神經衝動的特殊結構；是反射活動的起始處。
傳入神經感覺神經元的突起。將感受器的神經衝動傳導到神經中樞。
動物反射神經中樞內參與某一反射活動的神經元群，是反射弧的中樞整合部分。例如參與瞳孔對光反射的中樞結構叫做對光反射中樞。簡單眼射的中樞範圍比較局限，在神經中樞內傳入神經元可直接與傳出神經形成單突觸聯繫；多數反射在傳入與傳出神經元之間要經過一個以上中間神經元的接替，形成多突觸反射。
傳出神經運動神經元的軸突。將反射中樞發生的神經衝動傳到效應器。
在反射活動中，運動神經元既接受傳入神經或中間神經元傳入衝動的影響，又接受各級中樞下行纖維的控制。因此，它在反射傳出的通路上成為最後公用的、到效應器傳出路徑，謝靈頓叫它做最後公路。
效應器 發生應答反應的器官或組織，包括骨骼肌、心肌和平滑肌，各種外分泌腺和一些內分泌腺等。
反射弧的5個組成部分中任何部分的中斷，都會使反射消失。在某些反射活動中，傳出神經首先作用於某些內分泌腺，使該腺體釋放激素經血液轉運，最後作用於效應器。這種有內分泌腺參與的反射活動，其效應的出現往往比較緩慢，但影響比較廣泛而持久。
基本分類
按形成分類
按反射形成的特點可分為非條件反射和條件反射兩大類：前者是動物生來就有的，無需以後訓練的反射，它是動物在種系進化過程中建立和鞏固起來的，可再遺傳給後代。非條件反射的反射弧是固定的，其數目有限，如牽張反射、瞳孔對光反射等。後者是動物在以後的個體生活中經過學習和訓練而獲得的，是反射的高級形式。如果動物的生活條件發生改變則已形成的條件反射會消退，並可重新形成新的條件反射。因此，條件反射的反射弧不是固定不變的，其形式是多樣的、數目是無限量的。它使動物對於千變萬化的外界環境具有更大的適應性。
按感受器部位分類
按感受器的部位不同可分為由外感受器引發的外感受性反射和由內臟或本體感受器引起的內感受性反射。
按效應器性質分類
按效應器的性質可分為軀體反射和內臟反射。前者的效應是骨骼肌的活動，如姿勢反射等；後者的效應包括心血管、胃腸道、支氣管平滑肌、膀胱與輸尿管運動的變化以及腺體的分泌等。
按生物學意義分類
按反射的生物學意義可分為防禦反射或保護性反射，攝食與消化食物的食物反射以及與延綿種族有關的性反射。
按突觸數目多少分類
按反射弧中突觸的數目多少可分為單突觸反射與多突觸反射，前者是通過單突觸反射弧的反射。如膝跳反射，即膝關節下方的肌腱受到扣擊後，肌肉內的感受器(肌梭)受到刺激產生的神經衝動，沿傳入神經進入脊髓直接通過與運動神經元形成的突觸引起後者興奮，產生一次肌肉收縮的過程。後者是通過兩個以上突觸的反射弧發生的反射。體內多數反射均為多突觸反射。如屈肌反射，即指疼痛或傷害性刺激作用於皮膚或皮下組織時，可引起受刺激肢體的屈肌收縮，伸肌寬息，從而使該肢體縮回的反射，就是多突觸反射。
按臨床角度分類
從臨床的角度考慮，可將反射分為生理反射和病理反射。前者是正常生命過程中出現的各種反射，後者則是在神經系統的某些部位發生病變後出現的異常反射。瞳孔對光反射即屬生理反射，而錐體系破壞後出現的踝陣攣和巴彬斯基征等屬病理反射。某些反射常是醫生判斷某一部位神經系統的功能是否正常的指標。
其他分類法
還有一些特殊種類的“反射”，如“局部反射”與“軸突反射”等。嚴格地說，它們都不是真正的反射，即指不需要中樞神經系統的參與就可完成的反射。如低等動物經過神經網與神經節的某些反應而形成的即屬“局部反射”。高等動物的腸壁內的神經節和神經叢也可完成一定的“局部反射”(見腸神經系統)。“軸突反射”是當皮膚感受器受到刺激時，可引起受刺激部位周圍的皮膚發生紅暈的現象。是皮膚感受器興奮時，神經衝動沿傳入神經元突起的其他分支逆向傳到外周的皮下血管，並未經過中樞而直接引起皮膚血管舒張的反應(圖3)。
基本特徵
在反射活動中神經衝動必須經過反射弧的中樞部分。中樞神經元之間並無原生質相連，它們之間的信息傳遞主要靠神經元相接觸的突觸或縫隙連線來完成。因此，信息通過中樞內的傳遞已經不同於外周的傳導，再加上神經元之間連線的方式複雜多樣，因此，使反射活動具有與外周傳導不同的許多特徵：
單向傳布 神經衝動在中樞部分傳布時，只能由傳入神經元向傳出神經元的方向進行，不能逆傳。這種單向傳布的特徵由中樞內突觸傳遞的特性決定。因此，在反射弧中興奮只能從脊髓背根傳入，由腹根傳出，而不能相反，即背根是感覺性的，腹根是運動性的，這個規律叫做貝爾-馬讓迪定律。
中樞的興奮過程與抑制過程 是中樞神經活動的兩種基本過程。兩者都發生在突觸處。當一神經元興奮時，通過突觸傳遞可能對後續的神經元發生兩種影響：興奮或抑制（見突觸）。除最簡單的反射弧由兩神經元組成外，複雜的反射弧則由許多神經元組成，每個神經元還可同時接受許多興奮性突觸和抑制性突觸的作用。而且這兩種突觸後電位的強度對比，又時刻受各種傳入衝動的影響而發生變化。所以，反射活動是中樞興奮和抑制過程互相作用的結果。如果中樞的興奮占優勢，則出現某一具體的反射；如果中樞的抑制占優勢，則此反射減弱或不出現，叫做反射的抑制。
局限化與 擴散 在反射活動中，如果給予感受器的刺激強度適宜，一般只引起較局限的反射，而不引起廣泛活動，叫做反射的局限化。如刺激過強，會引起廣泛的活動，叫做反射的擴散。神經元之間的輻散式聯繫是反射擴散的結構基礎。擴散的廣度決定於刺激的強度與中樞不同的功能狀態。例如，刺激動物一側下肢趾端皮膚，只引起踝關節屈曲：如增加刺激強度，興奮將在中樞內擴散，會使膝關節乃至髖關節也發生屈曲。進一步加強刺激，興奮還可擴散到對側中樞，引起對側下肢伸直。因此，當一側下肢受到損傷性刺激時，同側屈肌中樞發生興奮過程，引起該肢體屈曲，縮回，以避開刺激源；同時，興奮擴散到對側伸肌中樞，引起對側伸肌反射，以支撐身體，維持一定的姿勢。這樣，受刺激一側下肢屈曲，對側下肢伸直，就會完成一個協調的姿勢反射。
易化與阻塞 在反射活動中，由單根纖維傳入的一次衝動，不能使突觸後神經元產生神經衝動，即不能引起反射效應。這是因為單根纖維傳入的一次衝動所引起的興奮性突觸後電位很小，只能使神經元的興奮性提高。但如有許多傳入纖維同時傳衝動到同一神經元，則在每個突觸後膜上所產生的突觸後電位可以疊加起來，這個現象叫做空間總和。它會使反射易化。另一方面，衝動在反射弧的中樞部分傳布時還可產生阻塞現象。例如，單獨興奮纖維A可引起9個突觸後神經元興奮，單獨興奮纖維B也可引起其他9個突觸後神經元興奮。由於纖維A和纖維B共同支配其中6個神經元,因此，當纖維A與纖維B興奮時，只會有12個神經元而不是18個神經元發生興奮。這個現象叫做阻塞。由此可知，在反射活動中，可由於中樞的易化而使反射活動加強，也可由於中樞的阻塞而使反射活動減弱。
中樞性延遲（中樞延擱） 在反射活動中，從刺激開始到效應器產生反應之間的時間叫做反射時。它包括刺激引起感受器興奮，產生神經衝動；神經衝動在傳入神經和傳出神經上傳導以及神經衝動引起效應器發生反應所消耗的時間外，還包括衝動在中樞的突觸處傳遞所消耗的時間。後者比衝動在相應長度的神經纖維上傳導所需的時間要長得多。因此，叫做中樞性延遲或突觸性延遲。據測定，興奮通過一個突觸所需要的時間為0.3～0.5毫秒，由此可知，在反射中樞內通過的突觸數越多，中樞性延遲的時間越長。
後作用 反射活動都由刺激引起，但當刺激停止以後，中樞興奮並不立即消失，傳出神經仍斷續發放神經衝動，使反射活動延續一段時間，這一現象叫做反射的後作用或中樞興奮的後放電。在一定範圍內，刺激越強，或刺激作用時間越久，則後作用的延續時間也越長。中樞內神經元之間環路式的興奮性突觸聯繫是產生後作用的形態學基礎。神經衝動經過網狀聯繫中含有不同突觸數目的許多側枝，先後到達同一個傳出神經元上，使傳出神經元連續不斷受到刺激而持續放電，是產生後作用的主要機制。
易 疲勞 性 當重複快速刺激傳入神經時，傳出神經元最初的放電頻率非常高，但經若干毫秒或數秒鐘之後，放電頻率便逐漸減少，這種就叫反射疲勞。反射疲勞發生在中樞的突觸部位。因此，反射疲勞實質上就是突觸傳遞的疲勞。突觸疲勞的機制與突觸前末梢遞質的耗竭有關。據估計,如果神經遞質的來源得不到及時補充，則突觸前末梢所儲備的神經遞質僅夠進行 1萬次突觸傳遞，其總量可在幾秒鐘內耗竭。
部分反射類型
生理反射
反射（reflex）：
在中樞神經系統參與下，機體對內外環境刺激所作出的規律性反應。反射活動的結構基礎是反射弧。高等動物和人的反射有兩種：一種是在系統發育過程中形成並遺傳下來，因而生來就有的先天性反射，稱非條件反射。它 是由於直接刺激感受器而引起的，通過大腦皮質下各中樞完成的反射。例如，初生嬰兒嘴唇碰到奶頭就會吮奶；人進食時，口舌黏膜遇到食物，會引起唾液分泌。另 一種是條件反射，是動物個體在生活過程中適應環境變化，在非條件反射基礎上逐漸形成的後天性反射。它是由信號刺激引起，在大腦皮質的參與下形成的。條件反 射是腦的一項高級調節功能，它提高了動物和人適應環境的能力。根據結構基礎的不同，又可把反射分為簡單和複雜的兩種。最簡單的反射是單突觸反射。複雜的反 射，是神經中樞分布較廣，靠聯絡神經元組成複雜的鏈鎖。反射是實現機能調節的基本方式。反射弧中任何一部位被破壞，反射就不能實現。由於突觸在結構與功能 上的特性，決定了反射弧上衝動的傳導只能由感受器傳向效應器。
反射是神經活動的基本方式，反射的結構基礎是反射弧，反射包括非條件反射和條件反射。人類反射最突出的特徵是能夠對語言文字的刺激建立條件反射。
生物反射
無論是簡單的還是複雜的活動，都是主要靠神經系統來調節的。神經調節的基本方式是反射（reflex)。
什麼是反射？
膝跳反射：快速叩擊一下膝蓋下面的韌帶，大腿的一些肌肉就會迅速收縮，從而使小腿突然抬起。類似的例子還有許多，比如手遇到燙的東西會回縮，物體在眼球前突 然出現時會眨眼，嬰兒膀胱里尿液多了就會立刻排尿，等等。像這樣，人體是通過神經系統，對外界或內部的各種刺激所發生的有規律的反應，叫簡單眼射。
上述所說的例子都有一個，共同點：人在作出上述反應時均為經過大腦處理。為什麼有的反射可以不受大腦控制呢？要弄清這個問題，需要研究反射的結構基礎——反射弧（reflex arc)。
分析：一位同學突然抓起一個燙手的饅頭後，來不及考慮就迅速鬆手的反射。在完成這個反射的同時，脊髓中通向大腦的神經元，還會將神經衝動傳到大腦，使人感到燙。不過由於傳向大腦的路徑較長，在大腦作出判斷之前，手指已 經縮回了。分析這個實例可以看出，反射是通過一定的神經結構——反射弧完成的。人體具有許許多多的反射，也就有許許多多的反射弧。
縮手反射，眨眼反射，排尿反射和膝跳反射等，都是簡單的，人生來就有的反射。就這類反射來說，只要出現刺激，正常的人體都會作出相應的反應。人通過長期的生 活經驗積累，還能形成複雜的反射。例如，同學們聽到上課鈴聲，就會迅速走進教室；行人聽到身後的汽車喇叭聲，就會迅速躲避，等等。對於某些語音的刺激，也 能形成複雜的反射。“望梅止渴”一詞就是一個典型的例子：
魏武行役，失汲道，軍皆渴，乃令曰“前有大梅林，饒子，甘酸，可以解渴。”士卒聞之，口皆出水。乘此得及前源。——《世語新說·假譎》
梅子是酸的，吃了以後能夠刺激唾液腺分泌唾液，這是一種反射。凡是吃過梅子的人，再見到梅子的時候，就能夠出現這種反射——分泌唾液。談論梅子時也分泌唾液，這與大腦皮層中塔頂的神經有關。與語言文字有關的反射是複雜的，也是人類獨有的。
總的來說，人體通過可從簡單或複雜的反射，來調節自身的生命活動，從而能夠對體內外的刺激作出適當的反應。也可以這樣說，反射是人類為了更好的生活和繁衍，而進化出的一種生存方法。
心理反射
這裡以磨牙為例。
反射人在入睡後磨牙，醫學上稱為“磨牙症”。磨牙症多見於兒童，但成年人中也不少見，並呈現逐漸增多的趨勢。口腔是人體首先興奮的源頭之一，是與外界交流的渠道，還具有表示緊張、悲觀等情緒的功能。當今人們的生活節奏不斷加快，競爭也越來越激烈，每個人都試圖驅散生活或工作中的種種壓力，其中一個有效的方法，就是體力運動和精神轉移，而有些人則表現為磨牙，導致磨牙症的心理因素往往占居首要位置。北京大學口腔醫學院曾對80位16-45歲的磨牙症患者和80位無磨牙症的人作了對照研究，結果表明：性格內向、壓抑、情緒不穩定、易緊張、疲勞過度、頜骨表現肌肉異常緊張是磨牙症發生的重要因素。當人為逃避潛意識的心理壓力時，在夢中或睡眠中會磨牙。磨牙是心理受挫的一種表現，也是患者必須就診於心理醫生的一個證據。此外，牙齒排列和頜骨形狀異常、義齒不適引起牙齒接觸面不良（咬合障礙），以及牙周炎等引起的口腔不適感，也會引起睡眠中磨牙。
成年人磨牙往往不被重視，究其原因，與人們對成人磨牙症的認識誤區有關。有人曾做過調查，在40位具有不同程度的磨牙症的患者及60名患者的家屬中，竟有62.3%的人認為磨牙症不必看醫生，他們認為磨牙算不了什麼，不必大驚小怪。
偶爾磨牙對健康影響很小，但長期磨牙或每次入睡後磨牙的時間過長、用力又大，牙齒會逐漸變鬆動，高齡者甚至會使牙齒劈裂，引發牙齦炎。磨牙時用的力會使支持牙齒的組織受到傷害，連累到頜骨和肌肉也會發生病變，甚至可導致心理及生理上的障礙。
有磨牙症的成年人應積極就醫，不可馬虎對待。在排除生理疾病引起的磨牙後，應考慮是否存在心裡障礙。如果存在心理障礙，則應該進行自我調適或找心理醫生治療。實踐證明，通過多種方式擺脫心理壓力，穩定情緒，是治療磨牙症最好的方法。
