植物學史
歷史上第一位發現生石花的人是威廉·伯奇爾(William Burchell),他在1811年9月14日在南非普里斯卡東南部發現了該屬植物中的一種。以下是他在1822和1824年在他的書《南非內陸旅行》中所提到的:
“將它從骯髒的地面拾起來,這看似是一顆奇怪的卵石,但卻竟然是一種植物,這是 日中花屬 的的另外一個新物種!它在外觀上與其周圍的石頭極其相似,但是它正在生長。”
“石頭草,一個非常獨特和新奇的東西,與所有的 肉錐花 可以區分開。”
他命名為該種植物為 Mesembryanthemum turbiniforme,意為陀螺形的日中花屬植物。 但由於伯奇爾發現的該種植物在生石花屬中知之甚少,以至於無人能夠確認該種學名,所以這個被稱為露美玉的物種一度被從生石花屬中移除,而從他畫的圖來看,這可能是日輪玉( L. aucampiae)的一個變型。 但根據2018年的維管植物分類系統,曾在1922年被重命名為 Lithops turbiniformis的露美玉被歸為富貴玉( L. hookeri)的異名。
再一次對生石花進行詳細書面介紹的是在1874年1月,由約瑟夫·道爾頓·胡克(J. D. Hooker)在《柯蒂斯植物學雜誌》中作了說明。他稱該種植物為 M. truncatellum,但其實不然,這個學名對應的是某種肉錐花屬的植物。根據胡克描述的該種形態特徵,他所介紹的植物實際上是1928年命名的富貴玉( L. hookeri)。因此,該學名無效,並需要重新命名。
另一位有在生石花研究過程中有影響力的人是莫里茨·庫爾特·丁特爾(Moritz Kurt Dinter),一位熱衷於異國情調的多肉植物收藏家。曾去往南非的瓦爾維斯灣和盧德里茨之間的地區進行科考,並最終定居於該地區,開始大量採集多肉植物。在第一次世界大戰爆發時,他被迫返回德國。1922年,他在戰後再次回到南非。
丁特爾的探索,導致許多多肉植物新品種傳入歐洲,其中一些植物被他的舊工作地址——拉莫托納植物園收集。他的繼承者埃文·伯格(Alwin Berger),一位植物學作家,利用這些新的標本作為參考,目標是為主要的多肉植物編寫一本圖鑑。他最開始的三個小卷中有一個專門記述日中花屬,也描述了1874年的的富貴玉( M. hookeri)和1908年的曲玉( M. pseudotruncatella)。
魯道夫·馬洛斯(Rudolf Marloth)也是一位致力於該屬物種研究的科學家,他在1909年4月於南非科考旅行的時候發現了一種新的生石花。 於1910年將其命名為大內玉( M. optica),並繼續撰寫紀念性作品《南非植物志》,在1913年至1932年之間共出版了6卷。馬洛斯對日中花屬植物的“擬態”現象十分感興趣,因此他也發表了大量關於這個主題的論文。
植物學家尼古拉斯·愛德華·布朗(Nicholas Edward Brown,縮寫N.E.Br)是生石花研究過程中的一個重要人物,其手中掌握著大量多肉植物資源。他於1912年命名了紫勛( M. lesliei),1914年命名微紋玉( M. fulviceps),同年退休後決定將生石花從日中花屬中獨立,並在1920年命名繭形玉( M . marmorata),1922年命名碧琉璃( M . localis)。布朗認為,種子是把科屬細分的關鍵要素之一,所以他在分類過程中細緻觀察、對比了不同日中花的種子結構。
布朗於1922年 創立了正式的生石花屬( Lithops),其屬名來源於兩個希臘詞語:“lithos”——石頭,和“ops”——臉部。該屬下的第一個新物種,是於1922年被布朗命名的琥珀玉( L. bella,已被歸為花紋玉變種)。
當布朗取得重大突破的同時,一位在德國工作的科學家古斯塔夫·施瓦蒂斯(Gustav Schwantes),也在試圖拆分日中花屬。兩名植物學家的意見分歧,致使他們進行了異常激烈的競爭,常在各種學術出版物中互相攻擊,反駁對方的論點。
施瓦蒂斯為此受到了很大的心理創傷,有一天他在倫敦街頭,恰巧路過布朗的居所,本想要敲門問好,但是猜到布朗一定會極度的不友善,於是他便打消了這個念頭,二人就此也從未謀面。
施瓦蒂斯研究時用到的植物,大都由庫爾特·丁特爾向他提供,所以施瓦蒂斯也曾在他的著作中公開讚揚丁特爾,兩人的關係一直保持的很不錯。在1925年,施瓦蒂斯新命名了6個新物種:古典玉( M. francisci) 、壽麗玉( M. julii)、 M. eberlanzii(已被歸為花紋玉變種)、 M. lericheanum(已被歸為花紋玉變種)、留蝶玉( M. ruschiorum)和碧賜玉( M. vallis-mariae)。由於當時布朗成立的生石花屬並未被學術界廣泛接受,所以命名的物種還是以 Mesembryanthemum開頭,但末尾用括弧標註了 Lithops。
植物學家瑪格麗特·路易莎·博斯(Margaret Louisa Bolus,縮寫L.Bolus)也是生石花的重要研究者之一,她在開普敦的博洛斯植物標本館工作。博斯本人對日中花屬的分類界定與布朗和施瓦蒂斯的完全不同。這使得生石花屬的分類的爭議變得更大,她也不得不加入了布朗和施瓦蒂斯的辯論中。三人都花費了大量的時間用來說服對方,直到布朗於1934年去世。布朗於1927年在生命中最後一次為生石花屬的植物命名——福來玉( L. fulleri,已被歸為壽麗玉亞種),之後博斯也終於能繼續照常進行她的研究了。在瑪格麗特·路易莎·博斯繁忙的一生中,她大約有60年時間都在與番杏科的植物打交道。最終她於1970年,以90歲的高齡逝世。
莫里茨·庫爾特·丁特爾於1935年67歲時返回德國,描述了他在西南非的所見所聞,包括在1929年,他發現的極其罕見的紅大內玉( L. optica var. rubra),也證實了紅大內玉並非一個栽培品種。於16年後(1945年),丁特爾去世。
在此之後,生石花的物種數量急劇增加,1946年G.C.Nel記述了50種植物,1957年施瓦蒂斯又命名了68種,1960年植物學家H. Jacobsen新增了80種。種類增加如此之快,除了新物種發現外,其大多是分類上的變動,如將亞種、變種升級為種所致。
1954年,德斯蒙德·T·科爾(Desmond. T. Cole),一位在威特沃特斯蘭德大學的語言學教授,在一個花店意外地遇見了生石花,這些形態奇特,色彩多變的植物立即吸引了他的注意力。德斯蒙德便立刻投入了對該屬的研究,閱覽了眾多文獻資料,為他收集的物種一一確定學名。他於1961年結識了植物學家海博杜立克·德·波爾(Hebdrik de Boer)。
在1954-2005年間,德斯蒙德和他的妻子娜倫·科爾(Naureen C ole)利用所有的業餘時間來研究生石花。他們曾多次到世界各地旅行,在南非內部進行考察,都是為了尋找更多關於生石花的文獻和標本。據統計,這對夫婦曾在超過450個生石花原棲息地進行科考。在每個棲息地,他們都會採集植株、種子、石礫和土壤樣本,並帶回實驗基地進行分析。 兩人於1973年在辛巴威多肉植物學會會刊《Excelsa》上發表了《Lithops: A checklist and index》,將生石花“物種”一級數量減少到40種左右,2001年和2005年N. A. Cole編寫的生石花屬分種檢索表中,列舉的種類都是37種。
科爾夫婦的分類得了到全世界的普遍認可。他們分類的依據首先是花色,除了朝貢玉( Lithops verruculosa)因花色變化大,自成一族外。其餘生石花按花色歸納成四類:黃、白、黃花白心、白花帶紅暈。其他分類依據還有葉形、葉面透明與否、葉色、葉面的花紋與顏色等。
多年來,科爾夫婦將他們採集標本的資料彙編成《Lithops locality data》出版,生石花愛好者熟悉的科爾編號也在其中。這對夫婦不斷補充內容,編號也不斷增加。1981年(C001-C357),1986年(C001-C381),1988年(C001-C392),2002年(C001-C400),2005年(C001-C406),2010年(C001-C416)。科爾編號就是生石花標本採集號,對了解生石花的分類和分布等具有重大意義。世界各地生石花種苗商在出售生石花時,均在目錄上標明科爾編號,以便於愛好者參考。
科爾夫婦的分類除了37種外,還有亞種和變種52個(2005年),這些都能在科爾編號中找到位置;另外,通常認為的品種,如紅大內玉、紅菊水玉( Lithops meyeri ‘Hammer ruby’)並不是栽培中產生的,在原產地有分布,因此有科爾編號。而大多數編號僅僅是不同產地採集的同一個種的標本。距離相差大的種在形態和習性上會有差異。但科爾編號中沒有原產地的物種是翠娥( L. steineckeana,C388),常被認為是屬間物種雜交的產物。
科爾夫婦一生中最知名的作品是被譽為“生石花寶典”的《Lithops: Flowering Stones》(《生石花屬:開花的石頭》)。二人除了對生石花進行分類研究,還將採集到的種子送給世界各地的植物園或私人收藏者。生石花屬物種的廣泛傳播,絕大部分都是由科爾夫婦作出的貢獻。
形態特徵
生石花為多年生肉質草本。植株具肥大肉質根,在自然狀態下植株很少有側根,僅在逐漸變細的主根末端有少數連有毛細根的鬚根,但當主根折斷後會萌發側根。
根狀莖極短,植株卵圓形,高2-3.5厘米。 地上部分是兩片對生、基部聯結的肉質葉,呈倒圓錐體,葉色白、淺灰、棕、紅、藍灰、黃、灰綠、紫紅等。 葉楔形、半圓形、橢圓形或腎形,對稱或不對稱。單株葉長18-50毫米,寬13-38毫米,群生植株一般2-50頭。 植株頂部具有深色枝狀凹陷花紋,稱作“視窗” ;該屬植物葉肉透明,葉片底部富含葉綠體,陽光從視窗進入植株內部並進行光合作用。
植株頂部具一裂縫,深約1-4毫米 ,裂縫中開花,花單生,雛菊狀,花莖2-3厘米,花白或黃色,花期盛夏至中秋。 蒴果5-9室,種子黃褐色、淡黃褐色或褐色,有斑點。
生長環境
生石花喜冬暖夏涼氣候,喜溫暖乾燥和陽光充足環境,怕低溫,忌強光暴曬,生長適溫為10-30℃,冬季溫度不低於12℃,可短暫耐受4-5℃的低溫。
宜生長在疏鬆透氣的中性沙壤土,冬夏季對水分適當減少有助蛻皮。
植物開花後直接進入休眠期,新葉於老葉內部中央分生處發育,隨後老葉枯萎,蛻去,並提供營養給新葉。蛻皮末期,老葉完全乾枯,新葉則進入生長期。
分布範圍
生石花原產南非及納米比亞的岩縫及半沙漠地帶。 世界多地有栽培,供觀賞用。
下級分類
以下為截止至2018年,生石花屬下的正式物種學名 :
亞屬名 | 拉丁學名 | 命名者 | 年代 | 中文名 |
Leucolithops (白花生石花亞屬) | Lithops amicorum | D.T.Cole | 2006 | 友人玉 |
Lithops hallii | de Boer | 1957 | 巴里玉 | |
Lithops hallii var. ochracea | Cole | |||
Lithops julii | N.E.Br. | 壽麗玉 | ||
Lithops julii ssp. fulleri | Fearn | 福來玉 | ||
Lithops karasmontana | N.E.Br. | 花紋玉 | ||
Lithops karasmontana ssp. bella | D.T.Cole | 琥珀玉 | ||
Lithops karasmontana ssp. eberlanzii | D.T.Cole | |||
Lithops karasmontana var. aiasensis | D.T.Cole | 1987 | ||
Lithops karasmontana var. immaculata | Cole | 朱弦玉 | ||
Lithops karasmontana var. lericheana | D.T.Cole | |||
Lithops karasmontana var. tischeri | N.E.Br. | 1973 | ||
Lithops optica | N.E.Br. Forma Optica | 大內玉 | ||
Lithops otzeniana | Nel | 1937 | 大津繪 | |
Lithops salicola | L. Bolus | 1936 | 李夫人 | |
Lithops villetii | L. Bolus | 1950 | 麗典玉 | |
Lithops villetii var. deboeri | Cole | |||
Lithops (黃花生石花亞屬) | Lithops aucampiae | L. Bolus | 1932 | 日輪玉 |
Lithops aucampiae ssp. euniceae | D.T.Cole | 1966 | 光陽玉 | |
Lithops aucampiae var. koelemanii | Cole | 1960 | ||
Lithops bromfieldii | L. Bolus | 1934 | 石榴玉 | |
Lithops bromfieldii var. glaudinae | Cole | 1960 | ||
Lithops coleorum | S.A. Hammer & Uijs | 1994 | 彩妍玉 | |
Lithops comptonii | L. Bolus | 1930 | 太古玉 | |
Lithops comptonii var. kennedyi | O.R.Heine | |||
Lithops comptonii var. weberi | Fearn | |||
Lithops dinteri | Schwantes | 1927 | 神笛玉 | |
Lithops dinteri var. brevis | Fearn | |||
Lithops dinteri ssp. frederici | Cole | |||
Lithops dinteri ssp. multipunctata | de Boer | |||
Lithops divergens | L. Bolus | 1934 | 寶翠玉 | |
Lithops dorotheae | Nel | 1939 | 麗虹玉 | |
Lithops francisci | N.E. Br. | 1926 | 古典玉 | |
Lithops fulviceps | N.E.Br. | 1922 | 微紋玉 | |
Lithops fulviceps var. lactinea | N.E. Br. | 1973 | ||
Lithops fulviceps var. laevigata | D.T.Cole | |||
Lithops gesinae | de Boer | 1955 | 源氏玉 | |
Lithops gesinae var. annae | Cole | 花輪玉 | ||
Lithops geyeri | Nel | 雙眸玉 | ||
Lithops gracilidelineata | Dinter | 1928 | 荒玉 | |
Lithops gracilidelineata ssp. brandbergensis | D.T. Cole | |||
Lithops helmutii | L. Bolus | 1933 | 青磁玉 | |
Lithops herrei | L. Bolus | 1932 | 唐蘭玉 | |
Lithops hermetica | D.T. Cole | 2000 | ||
Lithops hookeri | Schwantes | 1928 | 富貴玉 | |
Lithops hookeri var. dabneri | D.T. Cole | |||
Lithops hookeri var. elephina | D.T. Cole | |||
Lithops hookeri var. lutea | D.T. Cole | |||
Lithops hookeri var. marginata | D.T. Cole | |||
Lithops hookeri var. subfenestrata | D.T. Cole | |||
Lithops hookeri var. susannae | D.T. Cole | |||
Lithops lesliei | N.E. Br. | 1922 | 紫勛 | |
Lithops lesliei ssp. burchellii | D.T. Cole | |||
Lithops lesliei var.venteri | de Boer & Boom | 弁天玉 | ||
Lithops localis | Schwantes | 碧琉璃 | ||
Lithops marmorata | N.E.Br. | 1922 | 繭形玉 | |
Lithops marmorata var. elisae | Cole | |||
Lithops meyeri | L. Bolus | 1932 | 菊水玉 | |
Lithops naureeniae | D.T. Cole | 1980 | 瑙琳玉 | |
Lithops olivacea | L. Bolus | 1929 | 橄欖玉 | |
Lithops olivacea var. nebrownii | D.T. Cole | |||
Lithops pseudotruncatella | N.E.Br. | 曲玉 | ||
Lithops pseudotruncatella var. archerae | Cole | |||
Lithops pseudotruncatella var. dendritica | de Boer & Boom | |||
Lithops pseudotruncatella ssp. groendrayensis | D.T. Cole | |||
Lithops pseudotruncatella var. edithae | de Boer & Boom | |||
Lithops pseudotruncatella var. elisabethae | de Boer & Boom | |||
Lithops pseudotruncatella var. riehnerae | D.T. Cole | 1987 | ||
Lithops pseudotruncatella ssp. volkii | de Boer & Boom | |||
Lithops ruschiorum | N.E. Br. | 留蝶玉 | ||
Lithops ruschiorum var. lineata | Cole | |||
Lithops schwantesii | Dinter | 1928 | 招福玉 | |
Lithops schwantesii ssp. gebseri | Fearn | |||
Lithops schwantesii var. christinae | de Boer | |||
Lithops schwantesii var. kunjasensis | de Boer & Boom | |||
Lithops schwantesii var. marthae | Cole | |||
Lithops schwantesii var. rugosa | de Boer & Boom | |||
Lithops schwantesii var. urikosensis | de Boer & Boom | |||
Lithops steineckeana | Tischer | 1951 | 翠娥 | |
Lithops vallis-mariae | N.E.Br. | 1926 | 碧賜玉 | |
Lithops verruculosa | Nel | 朝貢玉 | ||
Lithops verruculosa var. glabra | de Boer | |||
Lithops viridis | C.A. Lückh. | 1958 | 美梨玉 | |
Lithops werneri | Schwantes & H. Jacobsen | 1951 | 雲映玉 |
(亞屬 、命名者 、年代 、其他中文名 )
繁殖方法
播種
播種為生石花屬通用繁殖方法。生石花通常春季4-5月播種,因種子細小,一般採用室內盆播,播種後不必覆蓋泥土,否則不能發芽,盆土乾時應採取浸盆法澆水,切勿直接澆水,以免沖失種子。播種溫度15-25℃。播後約半個月發芽,出苗後讓小苗逐漸見光,幼苗僅黃豆大小,生長極其遲緩,管理必須謹慎。一般長出後及3-5天澆一次水,實生苗需2-3年才能開花。
分株
生石花每年春季從中間的縫隙中長出新的肉質葉,將老葉脹破裂開,老葉也隨著皺縮而死亡。新葉生長迅速,到夏季又皺縮而裂開,並從縫隙中長出2-3株幼小新株,從基部切開分栽幼株即可。
栽培技術
盆土
生石花的換盆、栽種均在秋季進行,換盆時將植株從土壤中取出,抖掉根部的土,儘量不要傷及毛細根。對於乾枯的老根以及腐爛的根系則予以剪除,然後再用新的培養土栽種。既可將同一個品種的生石花,甚至不同品種的生石花栽種於一個較大的花盆內,也可每株單獨栽種於一個小花盆中。盆土要求疏鬆透氣,排水性良好,具有較粗的顆粒度。可用腐殖土2份、粗河沙或蛭石3份混合配製,摻入少量的骨粉作基肥以及殺菌靈、甲基托布津等殺菌藥物。也可用赤玉土、仙土等人工合成材料栽種,效果很好,但生產成本較高。
水肥
春季的2至4月是該屬植物的蛻皮期,此時應停止施肥,控制澆水,使原來的老皮及早乾枯。
有人喜歡在植株開始有脫皮跡象時用手將老皮剝掉,讓裡面的小植株儘快見到陽光,以利於生長發育,使其矮壯敦實,但經驗不足的種植者剝皮時會傷到幼株,應謹慎操作。在脫皮基本結束時再追施一次複合肥,使其生長健壯。
澆水時間一般在晚上或清晨溫度較低的時候,不要在白天溫度較高的時候澆水,以免因溫度突然降低對植株造成傷害。栽培中要避免雨淋,特別是長期雨淋或暴雨淋,否則會因吸水過多造成植株頂部破裂。澆水掌握“不乾不澆,澆則澆透”的原則。
每20天左右施一次腐熟的稀薄液肥,也可將少量低氮高磷鉀的複合肥放在土壤中供其慢慢吸收。
光照
生石花在夏季高溫時生長緩慢或完全停止,在通風良好的條件下給予充足的光照,等土壤完全乾透後澆少量的水。如果土壤透氣性不好、栽培環境通風不良,還會使植株腐爛。如果在夏季通風不好的溫室中栽培,則要避免強光直射,並控制澆水,甚至完全斷水,使植株在乾燥的環境中休眠,度過炎熱的夏季。
秋季氣溫涼爽,晝夜溫差較大,是該屬植物的主要生長期,也是開花季節,要求有充足的陽光。如果光照不足,會使植株徒長,肉質葉變的瘦高,顏色黯淡,頂端的花紋不明顯,而且難以開花。
病蟲防治
主要發生葉斑病、葉腐病危害,可用65%代森鋅可濕性粉劑600倍液噴灑。蟲害有螞蟻和根結線蟲危害,用換土法減少線蟲侵害。防止螞蟻,可用套盆隔水養護,使螞蟻爬不到柔嫩多汁的球狀葉上。
種群狀況
根據《世界自然保護聯盟》(IUCN)2004年瀕危物種紅色名錄ver3.1對生石花屬物種作出的評估,雲映玉( Lithops werneri)、古典玉( Lithops francisci)和 Lithops hermetica被評為易危(VU)。其中雲映玉因人為的生物資源採集而出現種群數量下降 ; Lithops hermetica與雲映玉受到的威脅相同,但數量仍較為穩定 ;而古典玉的種群數量除受到生物資源採集的威脅外,還因發電和露天採礦而減少。
除去易危(VU)的3種外,大內玉( Lithops optica)的種群同時受到開礦、生物資源採集和其他人類活動的影響而被評為近危(NT) ;留蝶玉( Lithops ruschiorum)、微紋玉( Lithops fulviceps)和碧賜玉( Lithops vallis-mariae)被評為無危(LC)。其中留蝶玉同時被人類娛樂活動、園藝收集和農牧開發所影響,並遭到了大量愛好者的採集; 另外微紋玉和碧賜玉受到農業、生物資源利用和其他人類活動的威脅。
以上物種除去 Lithops hermetica外,均表現出了數量下降的趨勢。
主要價值
生石花形態別致,株型小巧,高度肉質,葉形、葉色及花色都富於變化,而栽培又有一定難度。顯得既可愛又神秘,也以此成為多肉植物愛好者的收集熱點。 又因其形如彩石,色彩豐富,享有“有生命的石頭”的美稱。
該屬植物品種繁多,精緻自然,是市場上較受歡迎的小型多肉植物之一。
植物文化
生石花花語:堅強、生命寶石。
沙漠中的十大神奇植物
沙漠裡的植物大多數根系都非常之發達,以增加對沙土中水分的吸取.主根深、水平根(側根)廣,水平根可向四面八方擴展很遠,不具有分層性,而是均勻地擴散生長,避免集中在一處消耗過多的沙層水分。沙漠中水分稀少,蒸發量卻大得驚人,許多植物為了減少水分的喪失,演化出特殊的形態,如仙人掌的葉片進化成針狀的小刺;而為了儲存更多的水分,莖部則變得肥厚而多汁。 |
生命力最頑強的植物
不論是在陸地還是在海洋,也不論是在沙漠還是在雪原,到處都有植物的身影。植物的生命力令人驚嘆!它們從不挑剔環境,在零下四十度和攝氏八十度的環境照樣有植物在傲然生長!甚至在一些動物無法生存的極端環境裡,例如毒氣嚴重污染等,有些植物仍然默默無聞地展示著盎然生機。地球上正是因為有了千姿百態的植物,才有了豐富多彩的動物,才有了美麗的世界。 |