卵裂僅在動物極的胚盤上進行,胚盤下的大量卵黃部分不分裂,如軟體動物中的頭足類,軟骨魚、硬骨魚、爬行類和鳥類。 各種動物卵質中物質的分布,對於卵裂類型有重要的影響,不同類型的物質分布,導致不同類型的卵裂。如一種進行螺旋卵裂的扁螺,螺殼一般是向右扭轉;螺殼旋扭方向,決定於螺旋卵裂的方向。野生型的右旋卵裂為顯性(D),左旋為隱性(d)。但是純合的左旋雌體所產生的卵子,即使經右旋雄體的精子受精,仍然顯示左旋的特點。這就是說,影響卵裂方向的物質分布,在母體卵子的形成過程中已經被母體的基因決定了,精子的基因組對此不能產生影響。
簡介
卵裂的機制 一般認為卵子赤道環的收縮物質對卵裂起主要作用。從測出的卵子兩極和赤道區表面張力的差異,推測在赤道區有一個表面張力較強的收縮環。超微結構的觀察,發現在烏賊、多毛類和蠑螈等的分裂球表面下有直徑為50~70埃的微絲,在分裂溝旁與赤道表面和分裂面並行。細胞鬆弛素B能溶解微絲,如果在卵裂前用細胞鬆弛素B處理,核仍分裂但細胞不分裂。如果處理正起始分裂的分裂球,則分裂溝的形成停止或又復原到無溝狀態,說明微絲是卵裂的主要物質基礎。
卵的皮層堅韌性和卵表面張力的改變,也是卵裂溝形成的必要條件。由星射線組成的有絲分裂器在細胞中的位置,直接影響表面張力和皮層堅韌性的變化。
卵裂期分裂球雖然不生長,但有些物質仍在進行合成。蛋白質的合成始終在進行。組蛋白是細胞核的組成成份,海膽胚胎在卵裂中期細胞核中有50%的蛋白質是新合成的。卵裂機制涉及的主要物質──微絲,是由肌動蛋白組成,這種蛋白質也是在此時期合成的。此外尚有卵裂期中主要的酶,如核苷酸還原酶,DNA多聚酶,也是新合成的。RNA的合成情況很不一致,一般地只有極少量,或根本缺乏。在海膽中有極少量新的rRNA出現,但在蛙類卵裂期中完全沒有rRNA合成。mRNA和tRNA至少要在卵裂的後期才合成。
在多種動物中,卵裂期的許多mRNA也象未受精卵中的那樣,處在“隱蔽”不活動狀態。但是哺乳動物的卵,與上述情況完全不同。在卵裂早期即合成 RNA。例如在鼠胚兩細胞時期,即可發現有新合成的近似於mRNA的RNA,rRNA和tRNA合成略晚,四細胞時期即有明顯的rRNA的合成。
在卵子的發育過程中,除卵黃外,卵內還積累了大量物質,並且有一定的分布。卵裂把這些物質分配到不同的裂球中,在以後的發育中,這些物質──在海鞘,E.G.康克林稱之為器官形成物質──決定各個分裂球將來各自形成何種組織和器官。在有些動物的發育中如果某個或某幾個分裂球被破壞,就會導致部分組織或器官發育不全,甚至完全缺乏。此種卵在發育中不能自行調整,稱為鑲嵌型卵。另一些動物的卵子,如兩棲類或海膽的卵,受到損傷後在發育過程中能自行調整。海膽受精卵發育到兩細胞、四細胞時使各個裂球分開,每個分離的分裂球均能發育成一個正常胚胎。這種卵稱為調整型卵。在這兩種類型之間還存在著各種過渡的情況,有的動物卵子調整的能力差些,接近於鑲嵌型的,有的能力強些,接近於調整型的。
但是不論在那種類型的卵,都是通過卵裂把某些物質分配到一定分裂球,各個分裂球所含的物質不同,將來發育出不同的組織器官。這樣的分化是單純由於細胞質的不同,還是因細胞質不同,影響細胞核也產生了差異,致使各個裂球產生出不同的結構。對此已經有實驗證明分裂球的細胞核是等能的,這就是說,受精卵的細胞核經過若干次分裂之後,發育的能力不變。J.B.格登把爪蟾蝌蚪腸上皮的細胞核,移植到去掉核的卵中,能使這樣的卵發育成為蝌蚪。表明,已經有相當分化的細胞,它的細胞核仍具有發育為正常個體的能力,並可以在適當的環境中表現出來。