疵壁菌門

疵壁菌門(Phylum Mendosicutes) 這是一類沒有進化的原細菌或古細菌,細胞壁中無胞壁酸和肽聚糖;對內醯胺類抗菌素不敏感,化能營養型。有的生活在高鹽分(12%以上)和高溫(55—85℃)的環境中,或高度還原的條件下(如產甲烷細菌),菌體內16s和23s rRNA的核苷酸序列與真細菌的都不同,tRNA中也具有獨特的核苷酸順序。

簡介

疵壁菌門類的各種古細菌的形態和大小 疵壁菌門類的各種古細菌的形態和大小

產甲烷古細菌群

產甲烷菌是一群迄今為止所知的最嚴格厭氧的、能形成甲烷的化能自養或化能異養的古菌群。

(一)、產甲烷細菌的形態與細胞結構

產甲烷細菌是一大都能產生甲烷的生理類群,因此包括了球形、桿形、螺旋形、長絲狀等不同形態,見圖 1.31 。

產甲烷細菌的細胞壁染色後有圍繞細胞約有 15nm-20nm 厚的一層無定形電子稠密層。在化學組成上含有假胞壁質。假胞壁質與細菌的胞壁質在化學結構上有區別:假胞壁質肽鏈上為 L- 胺基酸,糖鏈上為 N- 乙醯 -L- 塔羅糖胺糖醛酸,而且連線此 N- 乙醯 -L- 塔羅糖胺糖醛酸和 N- 乙醯 -D- 葡萄糖胺的糖苷鍵主要為β1,3)糖苷鍵,少部分為β1,4)糖苷鍵。細菌胞壁質肽鏈上為 D- 胺基酸,糖鏈上為 N- 乙醯胞壁酸,連線的糖苷鍵與產甲烷細菌的相同。產甲烷細菌無細菌細胞壁胞壁質特徵而富含各種表層蛋白。

類型

產甲烷細菌的外膜可分為 5 種類型:①固定結構層 + 細胞質膜;②亞甲基軟骨素層 + S 層 + 細胞質膜;③固定結構層 + 假胞壁質 + 細胞質膜;④鞘 +S 層 + 細胞質膜和⑤假胞壁質 + 細胞質膜。嗜熱自養甲烷桿菌( Methanobacterium thermoautotrophicum )和布氏甲烷短桿菌( Mb. bryantii )的細胞壁為均勻的單層,厚度為 10nm ~18nm 。史氏甲烷短桿菌( Methanobrevibacter smithii )細胞壁具有 2 個電子緻密層和 1 個電子透明的中層。瘤胃甲烷短桿菌細胞壁由電子緻密層的內層,電子透明層的中層和粗糙不規則形的外層構成,索氏甲烷絲菌細胞壁由電子密度較高並與質膜相鄰的內層和電子密度較低的外層構成。亨氏甲烷螺菌( Methanospirillum hungatii )有內壁和外壁之分,外壁在菌絲體處連續成鞘狀,不重疊凹陷,內壁僅圍繞絲狀體中的各個細胞,細胞橫隔處只見外壁。在不同產甲烷細菌細胞壁表層還有不同的物質層包圍。絕大多數甲烷八疊球菌被一個由亞甲基軟骨素組成的鬆緊排列的多聚合網所包圍,亞甲基軟骨素是由 N- 乙醯半乳糖胺、 D- 葡糖醛酸(或 D- 半乳糖醛酸)、微量 D- 葡萄糖、痕量 D- 甘露糖組成的無硫聚合物。甲烷嗜熱菌屬( Methanothermus )的 2 株古菌有一層糖蛋白表層包圍,在這些糖蛋白中含有特別高的異亮氨酸、天冬氨酸和半胱氨酸,其二級結構中僅含 7% 的α - 螺旋,而β - 螺旋卻高達 44% ,這有利於在極端嗜熱條件下的生存。不同產甲烷細菌的細胞壁構成見表 1-6 。亨氏甲烷螺菌和索琴氏甲烷絲菌( Methanothrix soehngenii )等產甲烷細菌由具有表面特異超微結構的鞘包裹,每個鞘內有多個甚至幾十個連成絲狀的細胞。

產甲烷細菌和其他古細菌群的細胞膜化學組成與其他生物細胞膜明顯不同。古菌膜脂的主要成分為植烷醇基甘油醚,包括 C 20 的二植烷基甘油醚和 C 40 的雙二植烷基二甘油四醚。這種脂類缺乏可皂化的脂,羥基被甘油磷酸醚化,另一個經糖苷鍵和 1 個二糖相連。這樣形成的磷酸甘油酯可以增進膜的剛性和穩定性。而其他生物質膜的主要成分是軟脂酸甘油酯。

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