生物鐘(植物)
正文
也叫生理鍾,是決定生物生理活動的周期性波動的內生節奏。它是生物對環境晝夜與季節變化的適應,在生物界廣泛存在。如很多種植物的葉子在白天呈接近水平狀態,夜間則下垂(圖1)有些花只在清晨開放;發光單細胞藻膝溝藻的發光量有晝夜變化,近午夜時達到高峰。氣孔開關、細胞分裂、胚芽鞘的生長等都有晝夜起伏變化。很多種植物的花原基形成、芽休眠、落葉等物候期,是年周期現象的表現,其日期的確定往往取決於日照長度,而植物對長日照或短日照的反應(見光周期現象),和其內生的晝夜周期有聯繫。
振盪 內生的晝夜節奏是體內的一種振盪,其周期在自然條件下為24小時。這種振盪在光、溫完全穩定的條件下仍然存在,但這時的周期不是恰好24小時,而是其近似植,在22~28小時之間(圖2)
。這種不依賴於外界晝夜變化的內生節奏稱為近似晝夜節奏。
光-暗周期的長度和相位 在自然條件下晝夜節奏的周期是24小時,是因受光-暗交替的24小時周期制約而造成的。如用不同於24小時的光-暗循環,也可改變生物鐘的周期,使之偏離24小時,與外界光-暗循環周期一致。但是所用的周期不能與24小時偏離過多。
外界光-暗交替如與植物原來晝夜節奏的相位不同,也可以使其相位改變。例如將莧色藜在夜間照光,白天遮黑,則葉運動的相位在幾天內便調整為與原來顛倒的光-暗循環:白天下垂,夜間舉起(圖3)。用光暗交替的時間可以任意控制生物鐘周期的相位。
溫度與周期長度 近似晝夜節奏的一個重要特徵是其周期受溫度影響很小。它的溫度係數(Q1c,即相差10℃的兩種溫度下反應速率之比)通常在1.0~1.1之間(見表)。
因為一般化學反應包括生化反應的Q1c都在2以上,這表明生物鐘的計時機理可能不是由化學系統而是由物理系統組成的,或者是有某種反饋系統的生物化學循環變化,反饋系統消除了反應速度對溫度的依賴關係。溫度只影響有晝夜節奏的生理過程(如生長、光合等)的強度,即振盪的振幅。
生物學意義 生物鐘對生物體起定時器的作用。植物及其他生物靠生物鐘的節奏調節它的生理活動,使之在一天中適當的時間內進行。此外,四季中每日日長加長或縮短,使生物鐘的相位改變,植物由此識別季節,從而使生理變化適合於該季節,例如從營養生長轉向生殖生長(花芽分化),或落葉、休眠,迎接冬天來臨。
參考書目
E.Bünning,The Physiological Clock,3rd ed.,Springer-Verlag,Berlin,New York,1973.